Prokarioty_Kharakteristika_otdelnykh_gru pp_bakt (Комплект полезных материалов по микробиологии)

Прокариоты. Характеристика отдельных групп бактерий и архей.

Домен Bacteria включает про кар и от и чес кие микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности клеточные обол о ч к и, содерж а щ ие п en т и доел икан.

Древние(7 филумов)

Филум В4. Deinococcus — Thermus. Включает один класс Deinococci из двух порядков.

Порядок I. Deinococcales объединяет грамположительные непод­вижные сферические или палочковидные клетки со сложной мно­гослойной клеточной стенкой, парами или в тетрадах. Рост от мезофиль- ного до термофильного. Аэробы с хемоорганотрофным дыхатель­ным метаболизмом. Устойчивы к ионизирующей радиации (вы­держивают 3 — 5 млн рад. тогда как для человека летальной дозой является 100 рад).

Порядок II. Thermales содержит грамотрицательные прямые па­лочки или нити. Неподвижны, не образуют спор. Термофилы. Хе­могетеротрофы со строго дыхательным метаболизмом. Некоторые виды способны использовать нитрат или нитрит в качестве ко­нечного акцептора электронов. сюда относится Thermus aquaticus.

Филум В6. Chloroflexi. Зеленые несерные бактерии.Объединяет грамотрицательные нитча­тые бактерии, обладающие скользящим движением.Внешняя мембрана, содержащая липополисахарид, не обнаружена. Один класс с тем же названием делится на два порядка.

Порядок I. Chloroflexales включает нитчатые аноксигенные фо- тотрофные бактерии, образующие бактериохлорофилл и кароти- ноиды. Свегособирающис пигменты находятся в хлоросомах. Все виды факультативно аэробны и предпочитают использовать орга­нические субстраты как при фото-, так и при хсмотрофном мета­болизме. В этот порядок входят два семейства: Cliloroflexaceac (роды Chloroflexus, СИ (отпета, Heliothrix) и Oscillochloridaceae (род Oscilo chloris).

Порядок 11. Herpetosiphonalcs содержит всего один род Herpetosiphon, у которого отсутствуют бактериохлорофиллы и имеются только каротиноиды. Метаболизм аэробный, хемогстеротрофный.

Филум BIO. Cyanobacteria. Состоит из пяти подсекций, выде­ленных в соответствии с морфологией, способом деления и диф­ференцирован ностью входящих в них организмов. Подсекция I — одноклеточные или живущие в агрегатах орга­низмы. Скопления окружены чехлами или слизью (Gloeothece, Cyanobacterium, Cyanobiunu Gloeobacter, Gioeocapsa, Synechocystis, Synechococcus, Microcystis, Chroococcus, ). По современной классификации сюда же относят и роды Prochloron, Prochlorococcus.

Подсекция II — организмы, размножающиеся с помощью баео- цитов, когда содержимое большой клетки претерпевает множе­ственное деление на маленькие, часто подвижные клеточки, ко­торые необходимы для освоения пространства, затем дорастаю­щие до размеров материнской клетки (Pleurocapsa, Dermocarpella, Cyanocystis, Stanieria)

Подсекция III — нитчатые организмы без специализирован­ных клеток {Spirulina, Oscillaloria, Microcoleus, Lyngbya, Trichodesmium. Prochlotvthrix).

Подсекция IV — неветвящиеся нити со специализированными клетками (Anabaena, Nostoс Calothrix, Scytonema. Cylindrospermum,).

Подсекция V — нити с истинным ветвлением и специализиро­ванными клетками, формирующие многорядные трихомы (Fische- reiki, Stigonema, Mastigocladus, Geitleria).

В целом это грамотрицатсльные од­ноклеточные, колониальные или нитчатые оксигенные фототроф- ные бактерии, имеющие жизненные циклы разной сложности. Фотосинтетический аппарат содержит две фотосистемы, что по­зволяет использовать Н₂0 в качестве фото восстановителя при фотосинтезе. Все известные представители способны к фотоавто- трофии, а некоторые виды и штаммы могут расти фотогетеро- трофно или хемогетеротрофно. Содержат хлорофилл а. а фикоби- л и протеины (аллофикоцианин, фикоцианин, иногда фикоэрит- рин) могут присутствовать или отсутствовать. Клеточная стенка имеет толстый слой пептидогликана (до 200 нм).

Только фототрофы(2 филума)

Филум BIO. Cyanobacteria.

Филум В11. Chlorobi. Это грамотрицатсльные палочки. Строгие анаэробы, облигатные фототрофы (зеленые серные бактерии). Клетки растут преимущественно за счет фотоассимиляции простых органичес­ких соединений. Некоторые виды могут использовать сероводород или тиосульфат как донор электронов для фиксации СО2_:. Глобулы серы запасаются на внешней стороне клетки в присутствии суль­фида и света, сера редко окисляется дальше до сульфата. Боль­шинство родов способно расти как хемогетеротрофы в микроаэ­робных или аэробных условиях. В качестве источника азота ис­пользуют аммоний и N₂. Большинство родов требует одного или больше факторов для роста (биотина, тиамина, ниацина, ПАБК).

Состоит из одного класса Chlorobia, со­держащего пять родов (Chlorobium, Ancalochioris, Chloroherpeton, Peiodictyon. Prosthecochloris)

Компактные группы, часто необычные и труднокультивируемые.(11 филумов)

Филум В8. Nitrospirae. Грамотрицательные изогнутые, вибриоподобные или спиральные клетки с различными типами метабо­лизма. Большинство представителей — аэробные хсмолитотрофы, включающие нитрификаторы 2й фазы, железобактерии и формы с магнитотаксисом (роды Nitrospira, Leptospirillum, Candidatus Magneto- bacterium). Один род Thermodesulfovibrio — термофил, облигатный ацидофил и анаэроб.

Филум В17. Spirochaetes. Это грамот­рицательные. длинные спиральные клетки, имеющие аксиаль­ные фибриллы (эндожгутики). Хемогетеротрофы. Род Spirochaeta — анаэробы, осуществляющие брожение Сахаров по пути Эмбдена — Мейергофа, отличаются широкой адаптацией к физическим фак­торам (температуре, минерализации среды. рН). Являются типич­ными свободноживущими членами целлюлозоразрушающих со­обществ, обитают в ротовой полости человека, метантенках, ана­эробных осадках морей и щелочных озер. Представители рода Leptospira имеют характерный крючок на конце клетки. Являются свободноживущими аэробными водными формами. Роды Treponema, Borrelia, Cristispira соде ржат возбудителей и тяжелых заболеваний человека и животных (сифилис, возвратные тифы и т.д.).

Филум В15. Planctomycetes. (Planctomyces, Pirellula, Gemmata, lsosphaera). Грамотрицательные сферические, овоидные и пузыре­видные клетки, размножающиеся почкованием. Клетки могут фор­мировать один или больше слизистых стебельков. Клеточная стенка не содержит пептидогликана. У некоторых вокруг нуклеоида некий пузырек, но еще не мембрана. Огромный геном, 15% генов аналогичны эукариотическим. Компоненты целлюлозогидролитических сообществ, но у них нет гидролаз.

Филум В16. Chlamydiae. Не­подвижные облигатные паразиты, коккоиды, размножающиеся внутри вакуолей, связанных с мембраной, в цитоплазме клеток млекопитающих. В клетках отсутствует ряд ферментов и кофакторов катаболических и анаболических путей, АТФ транспортируется из клеток хозяина, для синтеза основных биологических полимеров необходимы предшественники. Имеют очень маленький геном (272 гена). Некоторые являются возбуди­телями болезней человека (пневмония, трахома, хламидиозы)

Большие полифилетические(сборные) группы(4 филума)

Филум В20, Bacteroidetes. Содержит грамотрицательные микроорганизмы разной морфологии(кокки, палочки, могут быть слизистые капсулы) и физиологии, аэробы, анаэробы, бродильщики, движение жгутиками или скольжением, есть неподвижные.

Обитают в почве, пресной и морской воде, на разных частях растений, во внутрен­них органах человека или животных. Есть патогенные представители.

Филум В13. Firmicutes. Преимущественно грам положительные бактерии. Клостридии, бациллы, лактобациллы, сульфобациллы, гелиобактерии

Есть микроорганизмы, лишен­ные клеточной стенки.

Филум В14. Actinobacteria. Объединяет грамположительные бак­терии Морфологически и физиологически разнообразны. Простые кокки(Micrococcus),плейоморфные клетки, мицелиальные формы(Streptomyces) нет типичной иерархии таксонов. Bifidobacterium, Propionibacterium,Mycobacterium(tuberculesis).

Филум В12. Proteobacteria. Объединяет морфологически и фи­зиологически разнообразные формы. Полифилетическая группа, включающая пять классов — Alpha-. Beta-, Gamma-, Delta- и Epsilonproteobacteria. Филум условно подразделяют на двенадцать фснотипических групп.

фототрофные пурпурные несерные бактерии (например, Rhodobacter). Пурпурные серные.

Риккетсии-облигатные внутриклеточные паразиты, возбудители болезней человека.

Симбиотические азотфиксаторы-ризобии, свободноживущие азотфиксаторы-азотобактер.метилотрофы, цитофаги, энтеробактерии, фотобактерии, уксуснокислые бактерии, тионовые.

К сравнительно новому домену Archaе относятся микроорга­низмы, разделенные на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. Филум Al. Crenarchaeota.. микроорганизмы, имеющие очень узкие и специфические места обитания. Это экстремофилы, оптимумы рН и температуры ро­ста которых отличаются экстремальными значениями. Морфологически разнородная груп­па, включающая палочки, кокки, нитчатые формы, дисковидные клетки. По Граму красятся негативно. Некоторые подвижны. Облигатные термофилы, температурный интервал роста 70 — 113 С. Ацидофилы. Аэробные, факультативные или строго анаэробные хемолитоавтотрофы или хемогетеротрофы. Большинство исполь­зует в метаболизме S°. Хемогетеротрофы могут расти за счет сер­ного дыхания. Филум включает один класс Thermoprotеi

Филум A2. Euryarehaeota. Сюда входят метаногены — строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органи­кой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экст­ремальные галофилы, растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа.

Морфологически разнообразные мик­роорганизмы: палочки, кокки, неправильные кокки, ланцетовид­ные, спиральные, дисковидныс, треугольные и квадратные клет­ки. Клеточные стенки с псевдомуреином, белковые или полнос­тью отсутствуют.

метаногенные археи-анаэробы,донные осадки пресных вод, рубец жвачных. Галоархеи-высокие конц соли, бесхлорофилльный фотосинтез. Термоплазмы-мембрана-монослой липидов, археоглобусы. Сульфатредуцирующие археи.Некоторые для роста используют эле­ментарную серу.

Третий фи­лум зарезервирован за представителями до настоящего времени нскультивируемых прокариот, для которых, однако, известны последовательности генов, кодирующих молекулу 16S рРНК.

Кроме нуклеотидной последовательности 16S рРНК, археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных призна­ков:

• строением мембран и липидов мембран. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей — простой эфирной связью с С₂₍гСПиртом — фитано- лом. Такие эфиры могут образовывать тетрамеры (С₄₀), а цепи фитанола могут содержать гштичленные кольца. Мембрана, об­разованная из тстрамеров, более ригидна, так как у нее нет внут­реннего пространства (рис. 2). Археи могут иметь как обычные бислойныс, так и ригидные монослойные мембраны, но чем экстремальнее условия, тем больше монослойных областей нахо­дится в мембране.

Археи содержат в мембранах 7 — 30% изопреноидов (в частно­сти, сквалена). Такие же соединения находят в нефтяных отложе­ниях, что свидетельствует о древности этих микроорганизмов;

строением клеточных стенок. У архей не найдены типичные для бактерий пептидогликановые (муреиновыс) клеточные стен­ки. Они представлены либо псевдомуреином (нет N-ацетилмура- мовой кислоты), либо белковым S-слоем (структурированным белком, содержащим «кислые» аминокислоты, за счет чего на поверхности клетки создастся тонкий слой воды, опал кивающий ионы солей). Еще один вариант организации архей — отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти полностью представле­на ригидным монослоем из тетрамсров. усиленным большим ко­личеством пятичленных колец, например, как у Thermoplasma; ■ особенностями метаболизма. У архей ДНК связана с ги с то­нам и и имеет интронные участки, подобно эукариотам. В тРНК архей не найдено риботимина. РНК-полимеразы этих организмов больше похожи на эукариотические по субъединичному составу. Трансляция белка не чувствительна к хлорамфениколу (как у бак­терий), зато чувствительна к дифтерийному токсину (как у эука- рпот). У архей найдены уникальные коферменты — метаноптс- рин, метанофуран, F_42u, F_4ln (правда, метаношерин обнаружен и у факультативных метилотрофов). Автотрофная фиксация углекис­лоты у архей происходит нециклическим путем (ацетил - Ко А -путь). Галофильные археи осуществляют фотосинтез, связанный с функ­ционированием особого белка, бактериородопсина, с ретинолс-м в качестве простетической группы, по многим свойствам схожего с родопсином сетчатки зрительного органа животных.

Археи обычно существуют в экстремальных условиях и дают скудный рост. Однако в гак их местообитаниях у них мало конку­рентов, что позволило им сохраниться до настоящего времени.

2