Aerobnoe_dykhanie (Комплект полезных материалов по микробиологии)

Аэробное дыхание. Формы участия молекулярного кислорода в окислении разных субстратов.

При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переноса является молекулярный кислород

мо­лекулярный кислород необходим:

• в реакциях включения одного-двух атомов кислорода в неко­
  торые молекулы (например, стероидов, отдельных жирных кис­
  лот, каротииоидов);

• для начальных этапов окисления некоторых субстратов {на­
  пример, метана у метилотрофов и ароматических молекул при их
  расщеплении) с помощью моно- и диоксигеназ.

сами эти реакции не дают энергии, но они помогают
дальнейшему окислению субстрата;

• при работе оксидаз (например, глюкозооксидазы, цитохром-
  оксидазы);

как конечный акцептор электронов в дыхательной цепи.

При полном окислении субстрата единственным окисленным продуктом является СО_г, а конечным этапом окисления — в основном цикл трикарбоновых кислот

У дышащих микроорганизмов ос­новным окислительным циклом является цикл трикарбоновых кис­лот (ЦТК), или цикл Кребса. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, Я восстановитель­ных эквивалентов и 1 АТФ.

В качестве альтернативных систем у

икл дикарбоновых кислот еколи и окислительный пенпюзофосфатный путь (Вар-бурга—Диккенса—Хорекера) у Gluconobacter. В этом случае, чтобы молекула гексозы окислилась полностью, цикл дол­жен «прокрутиться» шесть раз.

Окончательное окисление может произойти, если тот или иной субстрат сначала превратится в центральный интермедиат аце-гпл-КоА или другие интермедиаты ЦТК. Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы, которые гид-ролизуют белки до коротких пептидов и аминокислот

Краткая характеристика важнейших микроорганизмов. участвующих в аэробном окислении белков (аммонификация), углеводов, углеводородов и других многоуглеродных веществ.

Разложение белка микроорганизмами (аммонифика­ции) всегда

сопровождается образованием ряда продуктов: аммиака при дезаминировании аминокислот, сероводорода при расшеплении серусодержащих аминокислот (метионина, цистеина и их производных) и индола при распаде триптофана.

сопровождается подщелачиванием среды. Аминокислоты дезаминируются с образованием органических кислот (пирувата, ацетата и других интермедиатов ЦТК) и в та­ком виде входят в цикл Крсбса для полного окисления и получе­ния клеткой энергии. Также они могут быть использованы как источник углерода для синтезов клеточных компонентов. Амино­группы аминокислот идут либо на анаболизм азотсодержащих ве­ществ клетки, либо выделяются в виде иона аммонии.

Липиды расщепляются микробными липазами до глицерола и жирных кислот. Глицсрол затем фосфорилируется, окисляется до ДОАФ и катаболизируется через реакции гликолиза. Жирные кислоты подвергаются окислению до ацетил-КоА.

Целлюлоза гидролизуется с помощью внеклеточных целлюжи (в аэробных условиях — грибами и миксобактериями, в анаэроб ных — клостридиями и некоторыми анаэробными грибами). Кси дан древесины и луба гидролизуется ксиланазами до ксилозы+фабинозы. Есть соответствующие ферменты для гидролиза крах-шиш, пектина, фруктозанов, маннанов, агара, хитина, лигнина.

Ароматические соединения сначала расщепляются моно- или щюксигеназами до (i-кетоадипиновой кислоты или ее производ­ных, которые затем разлагаются на ацетил-КоА и сукцинат.

Предельные и непредельные углеводороды используются почвен­ными микроорганизмами разных групп, которые сначала окисля­ют их до соответствующих жирных кислот с помощью оксигеназ а затем подвергают р-окислению (кроме одноуглеродных соеди­нений).

светящиеся бактерии — морские организмы, хемоорга-нотрофы, сходные с представителями сем. Enterobactcriaccac. Пред­ставляют из себя грамотрицательные, факультативно анаэробные палочки, передвигающиеся с помощью жгутиков. Большинство склонно к психрофилии и является галофилами Свечение наблюдается только в присутствии кислорода.

имеется обычная дыха­тельная цепь и работает цикл Кребса. Свечение зависит от окис­ления длинноиепочечного альдегида с 13—18 атомами углерода в молекуле. Светится возбужденный флавин под действием фермен­та люциферазы.

Метанол в анаэробной зоне используется сульфатредукторами или метаногенами, формиат (кроме метилотрофов) — энтеро-бактериями, образующими его в брожении смешанного типа.

Окисление метана в присутствии кислорода идет в соответ­ствии со схемой:

СН₄ -> СН₃ОН -> НСОН -> НСООН -> СО₂

Метанотрофы окисляют, как правило, только метам (реже и хуже — метанол).

ХЕМОЛИТОТРОФЫ

Процесс нитрификации происходит в две стадии: NH₄⁺-> NO, -> -> NO{. причем в природе нитрит не накапливается больше чем в 10 ⁴ М, так как скорость II фазы значительно выше Для фиксации СО, нитрификаторы используют цикл Кальви­на, в котором затрачивается большое количество АТФ и восстано­вительных эквивалентов. Клетки имеют карбоксисомы с фермента­ми этого цикла (РуБисКО). Микроорганизмы I и 11 стадий нит­рификации — это грамотрицательные организмы, объединенные по способно­сти к нитрификации, а не филогенети­чески. Они встречаются в классах Beta-, Gamma- и Epsilonproteobacteria филума В12 Proteobacteria. а также в классе Nitrospira филума В8 Nitrospirae. Некото­рые могут также использовать в неболь­ших количествах пируват и ацетат.

Nitrospirac. Грамотрицательные изогнутые, вибрио-подобные или спиральные клетки с различными типами метабо­лизма. Большинство представителей — аэробные хемолитотрофы, включающие нитрификагоры, железобактерии и формы с магни-тотаксисом

Proteobacteria. Объединяет морфологически и фи­зиологически разнообразные формы. Полифилетическая группа, включающая пять классов — Alpha-. Beta-, Gamma-, Delta- и Epsilonproteobacteria.

— аэробные хемолитотрофы — условно подраз­деляется на три подтипа:

• тарификаторы, использующие восстановленные неоргани­
  ческие соединения азота как источник энергии для роста:

• организмы, окисляющие серу и серные соединения для по­
  лучения энергии;

м облигатные окислители водорода,

Первые встречаются среди Beta-, Gamma- и Epsilonprotco-bacteria, вторые — только среди Betaproteobacteria, третьи — вез­де, кроме Epsilonproteobacteria.

Все нитрификаторы И фазы фиксируют углекислоту в цикле Кальвина, но способны и к миксотрофному росту. Некоторые представители Nitrobacter могут расти гетеротрофно.

Часть нитрификаторов способна использовать органические вещества (ацетат, казеин, пируват и т.д.), но преимуществ н ро­сте при этом не получает. Процесс окислении аммиака в анаэроб­ных условиях всегда идет автотрофно.

Н
екоторые гетеротрофные почвенные бактерии способны к так называемому процессу гетеротрофного окисления аммиака (ам­мония). При таком процессе ионы аммония окисляются до нитра­та через гидроксиламин в качестве промежуточного соединения, а организмы не получают полезной метаболической энергии. Этот процесс наносит вред сельскому хозяйству, поскольку приводит к вымыванию связанных форм азота из почвы вследствие перево­да аммонийного азота в более растворимые формы нитратного

Водородные бактерии окисляют молекулярный водород и асси­милируют СО₂. У аэробных форм конечным акцептором электро­нов служит кислород. Растут автотрофно на очень простой среде, по сути дела осуществляя реакцию «гремучего газа».

Водород — очень энергоемкий субстрат, дающий до трех моле­кул АТФ при прохождении электронов в ЭТЦ (рис. 126). С этим

субстратом работают ферменты гидрогеназы, которые бывают двух типов: поглощающая (у водородокисляющих микроорганизмов) и выделяющая (у микроорганизмов, образующих водород в про­цессе брожений, фототрофов и т.д.).

Некоторые представители водородиспользующих микроорганизмов

Карбоксидобактерни похожи на водородных, часто эти актив­ности пересекаются. Аэробные карбоксидобактерии обладают ок-сидазными системами, малочувствительными к угарному газу, а у анаэробов оксидазы отсутствуют. Многие фототрофы могут ис­пользовать СО в своем метаболизме.

Если СО служит микроорганизмам донором электронов, то ак­цептором может быть O2, S¹*, SO2, NO_?, Fe\ CO₃.

металлокисляющш¹ микроорганизмы. Наиболее изученными представляются жслеюокис лающие организмы, использующие Fe2 и окисляющие его до Fe3\

организмы, окисляющие восстановленные соеди­нения серы, подразделяют на дне группы: Г) окисляют сероводо­род и откл;иывают элементарную серу в виде капель внутри кле­ток; 2) никогда серу внутри клеток не откладывают. К первой группе относятся морфологически своеобразные микроорганиз­мы: представители родов Beggietoa*, Thiorhrix*. Thioploca, Thiospirit-lopsix.Achnmiathtm, Thiobactenum. Macnmionax*. Ttiiospira, Thiavulviim. Bitophococcus*. Это грамотрицательные бесцветные организмы. растущие на средах с H,S. откладывающие серу в клетках, кото­рая затем может использоваться для окисления после исчерпания сероводорода. Некоторые микроорганизмы движутся с помощью скольжения или жгутиков, представители родов Achromamnn и Thiobactenum — неподвижны, многие образуют нити и чехлы. Клет­ки Macmmoiws достигают длины 100 мкм. Тяготеют к микроаэро-филии, растут на границе аэробной и анаэробной зон. Обладают отрицательным спето- и аэротаксисом, некоторые имеют магни-тосомы. Только для отдельных представителей четко установлен тип метаболизма, поскольку лишь и четырех из десяти родов по­лучены чистые культуры (в списке родов отмечены *). Вторая группа (тиобациллы) представлена наиболее изучен­ными родами Jiiiobacillus, Acidithiobaa'Hus, Sulfobacillm, проводящими процесс до образования сульфата. Микроорганизмы первых двух родов отличаются по отношению к рН: первые растут при слабокислых значениях рН, а ацидитиобациллы — при рН < 4,0 (до 1.5). Большинство представителей этой группы — мезофилы. имеющие широкое распространение. Обитают они в почвах, соле­ных болотах, в зоне термоклина стратифицированных озер, в сольфатарах, там, где на выходе горячих серных источников на поверхности образуются желтые осадки элементарной серы, в сточ­ных водах, в кислых шахтных водах (рН 2,5— 1,5).