С.С. Медведев - Физиология растений (DJVU)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ с.с. медведев ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Рекомендовано Ученггм советтшм Санкт-Петербургского государппвенгшго университета в качестпве учебника для студентов и аспирантов биологических факультетов университетов ИЗДАТЕЛЬСТВО С;ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2004 УДК 581.1 ББК 28.57 М42 Рецензенты: кзф. физиологии и биохимии растений Нижегородского гос. ун-таим.

Н. И.Лобачевского (зав. кафедрой д-р биол. наук, проф. А. П. Веселов), д-р биол. наук, проф. А. В. Пннееич (зав. ка4ждрой микробиологии С.-Петере. гос. ун-та), д-р виол. наук, проф. А. В. Кокарев (Всерос. НИИ растезиеводства РАСХН) Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета С.-Петербургского государстпвениого университета Медведев С. С. М42 Физиология растений: Учебник. --СПбл Изд-ио С.-Петерб. ун-та, 2004.— 336 с. 18В5) 5-288-03347-1 В книге отражены современные представления по основным направлениям физнологии рестений — 4ютссинтезу, дыханию, водному обмену, минеральному питанию, мембранному и дальнему транспорту веществ, фитогормонам, росту и резвнтщо, размножению растений, усюйчивости и адаптации к неблагоприятным факторам среды и патогенам, вторичному метеболизму растений, системам регуляции физиологических процессов. В основу учебника положен общий курс «физиология расщнийн читаемый автором для сгудентов биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Учебник предназначен для стувентов и аспирантов биологических факультетов университетов, педагогических и сельскохозяйственных вузов, а также для специалистов, работающих в области физиологии растений. ББК 2й.бу 45 С. С. Медведев, Зки Ос Издательство С.-Петербургского университета, 2004 ЖВХ 5-288-03347-1 ВВЕДКНИК Растение — зто посредник меж эу небом и землей. Оно как истинный Прометей, похитивший огонь с неба. Похщцениый им луч горит и в мерцаээшей лучине, и в ослепительной искре злектричеетва.

Луч солнца приводит в движение и чудовищный маховик перовой маппшы, и кисть художника, и перо поэта. Однако до сих пор пока многое неясно в том, каК луч света доходнт до сознания поэта. К. А. Тимирязев Физиологией растлений назывиот науку о функциях растительных организмов. Главная задача физиологии растений — изучение общих закономерностей и конкретных механизмов, лежащих в основе жизнедеятельности растений.

К основным функциям растительного организма относятся его энергегика (процессы фотссинтеза и дыхания); водный режим и минеральное питание; мембранный и дальний транспорт веществ; процессы роста, развития и размножения; рездражимосгь и проведение сигналов в клетке и тканях; механизмы устойчивости и адаптации к неблагоприятным факторам. Физиология растений раскрывает закономерности протекания физиологических процессов в онтогенезе растительного организма и принципы его взаимодействия с окружающей средой.

Физиология растений изучает, как минимум, четыре типа превращений: превраще- '~ ние веществ, превращение формы, Иревргццение энергия и превращение ивформации.~ Обмен веществом, энергией и информацией составляет основу деятельности лтсбой саморегулирующейся системы, в том числе и растения (Гэахмистров, 1979). Под обменом веществ понимается превращение одних соединений в другие, их перемещение между различными клетками, тканями и органами, а также между организмом и внелтней средой. Превращение форлсы, т. е, процессы морфогенеза происходят в течение роста, дифференцировки и развития растительного организма.

Превращение энергии включает процессы трансформации одних форм энергии в другие. Для трансформации энергии используются так называемь|е сапрягающне мембраны митохондрий и хлоропластов. При фотосинтезе, например, происходит превращение энергии света в электрическую энергию, которая затем трансформируется в энергию химических связей органических соединений. Процесс дыхания включает последовательное превращение химической формы энергии в электрическу1о, механичс.

скую и, наконец, вновь в химическую. Превращение информации имеет место в процессах рецепции и передачи сигналов и стимулов, исходящих как из внешней, так и из внутренней среды организма. Процессы рецепции и передачи информации о событиях, происходящих внутри растительного организма и вне его, обеспечиваются фитогормонами, системой рецепторов, каскадом вто<' ричных посредников и факторами транскрипции.

Кал~дая клетка и растение в целом обладают способностью адекватно оценивать параметры внешней и внутренней среды и быстро реагировать на их изменение. Превращение информации имеет решающее значение в процессах регуляции отдельных функций, их координации и обеспечении целостности растительного организма. В последнее десятилетие получение нового знания о процессах, происходящих в растении, идет с постоянным ускорением и невозможно без использования методов смежных с физиологией растений наук -биохимии и молекулярной биологии, биофизики и генетики, цитологии и анатомии. В свою очередь, физиология растений является фундаментом современного растениеводства, обеспечивая теоретическую базу для всей системы мероприятий, лежащих в его основе.

Развитие физиологии растений, как и любой другой наукзи, зависит не только от новых идей, но и от новой методологии. Для физиологов растений в настоящее время наиболее аффективны современные методы, применяемые в молекулярной биологии, генной и клеточной инженерии, в комбинации с классическими, используемыми в биохимии и биофизике растений. Такой подход позволяет по-новому увидеть проблемы, стоящие перед физиологией растений, и найти более конструктивные пути их решения.

Это касается процессов роста и развития, механизмов внутри- и внеклеточной сигнализации, взаимоотношения между растением и микроорганизмами, поглощения и транспорта ионов, посттрансляционных превращений белков в клетке, адаптации к стрессовым воздействиям и т.д. Большая часть знаний в физиологии раогений получена с использованием методов, которые дают лишь дискретную информацию о происходящих процессах.

Полученные таким образом результаты не всегда отражают реальнук> ситуацию и дают лишь усредненную илн ситуативную картину происходящих событий. Подавляющее же число реакций, происходящих в клетках и тканях, ц~~т в нелинейном или осциллирующем режиме. Поэтому для расшифровки механизма изучаемых процессов необходимо применять методы, с помощьк> которых удается регистрировать пространственно-временные параметры происходящих событий, а не только их дискретные характеристики. Такие возможности дает ряд современных методов клеточной биологии, позволяющих контролировать динамику происходшцих процессов в реальном времени и объеме без повреждения клеток. Человек в своем обиходе постоянно пользуется тем, что дает ему мир растений.

Это кислород„необходимый для процессов дыхания и горения, основная масса пищи и лекарств, одежда и топливо, строительные материалы. Растения защищают гючву от ветровой эрозии, оказывают влияние на климат, участвуют в очистке природной среды от возрастающего количества загрязнителей. Остатки растительных организмов сформировали грандиозные запасы горючего сырья, которое является основой современной энергетики и химической промышленности. Растениями создыотся десятки тысяч различных веществ, которые служат нищей для большинства живых организмов.

Подсчитано, что в течение одного года в виде энергии солнечного излучения на поверхность Земли попадает 1,3 10м ккал, нз которых 36% отражается в космос, остал ная часть поглощается атмосферой, сушей и водой. И только (3-6).10'т ккал преобра- (' зуется в энергию химических связей органических соединений в процессе фотосинтеза ' растениями и микроорганизмами. К настоящему времени в составе древесины уже запасено около 2402 млрд т биомассы.

На долю животных и микроорганизмов прн этом приходится 23 млрд т. Наиболее важной функцией растений, а также некоторых прокариотических орга- ' низмов является выделение кислорода, который необходим для дыхания гетеротрофных организмов, Растения ежегодно поставляют в атмосферу Земли около 100 млрд. т кислорода. На высоте около 25 км от поверхности Земли из кислорода формируется слой озона, который задерживает большую часть ультрафиолетового излучения, действующего губительно на все живые организмы.

В последнее столетие нз-за интенсивного сжигания горючих полезных ископаемых (уголь, газ, нефть, торф) и вырубки лесов содержание утлекислоты в атмосфере Земли стало возрастать в среднем на 0„23% в год (см. с. 74). Этот процесс может иметь очень серьезные последствия для теплового режима нашей планеты из-за так называемого «парникового эффектаь. Причиной сохранения мпла внутри парника (или теплицы), кэк известно, является избыток углекислоты и водяных паров. Аналогичный процесс сейчас происходит и в планетарном масштабе.