А.Т. Мокроносова - Малый практикум по физиологии растений

МАЛЫИ ПРАКТИКУМ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИИ Под редакцией академика А, Т. Мокроноеова 9-е издание, переработанное и дополненное Рекомендовано Государственным комитетом Российской Федерация по высшему образованию в кзчсстве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Биология», специальности «Биология>. Издательство Московского университета !994 ББК 28.67 М 20 УДК 881.4 Авторы: ПРЕДИСЛОВИЕ Рецензенты: Автор»! Т.А. ВЛАСОВА, В.Ф. ГАВРИЛЕНКО, И.П. ЕРМАКОВ, Т.В.)КИГАЛОВА). Е. Н МАРКАРОВА, Н.

П.МАТВЕЕВА,М. И. ТУКЕЕВА, Е, В ХАРИТОНОШВИ«ЧИ кафедра физиологии и биохимии растений Санкт-Петербургского государственного университета (зав. кафедрой проф. В. В. Полевой); кафедра физиологии и биохимии растений Воронезкского государствевного университета (зав кафедрой доц. В. В, нрдиковп) Федералыгая программа книгоиздания России в 1994 году Малый практикум по физиологии растений: Учеб. по- М 20 собне.— 9-е нзд., перераб. и доп. /Под ред. А. Т. Мокро- носова. — Мл Изд-во МГУ, 1994. — -184 с. 18ВР( 5 — 21--03059 — 1 В «Практикуме» представлены теоретическве основы н практические методики по основным разделам физиологии растений.

В настоящем издании (8-е — 1982 г.) приведены последние научные сведения по различным направлениям этой науки, Задачи рассчитаны на индивидуальную работу студентов с использованием современных методов исследования, а также с применением ЭВМ. 1906000000(4309000000) †0 М ! 00 — 94 077(02) — 94 1оВ)х) 5 — 21 — 03059 — 1 (С) Коллектив авторов, 1994 (о) Издательство Московского университета, 1994 Девятое издание малого практикума по физио логии растении существенно переработано оно со держит не только новые задачи но и новыи раздел «Полифункциональность ответных реакции раст, тельного организма». Практикум полностью соответствует программе общего курса физиологии растений для биологических специальностей университетов. Несмотря на ограниченный объем книги, авторы постарались не только представить различные методы, применяемыс в физиологии растений„ но прежде всего углубить знания, полученные студентами при изучении теоретического курсе.

Программа практикума и предлагаемые методы усовершенствованы, последние требуют применения современных приборов и сложных установок, многие из которых при модернизации практикума собраны инженером кафедры Б. А. Соловьевым. Значительно расширен ряд объектов, включающих изолированные культуры клеток и тканей растений, а также растенвя различных эволюционных и экологических групп. Раздел 1 ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Эволюция растительного и животного царства шла по путгг создания органических форм, которые состоят из большого числа специализированных органов и тканей, Последние, в свою очередь, содержат сложные наборы отличающихся друг от друга клеток.

Увеличение разнообразия клеток, составляющих организмы, происходило одновременно с разграничением функций, которые выполняют эти клетки. Каждая клетка многоклеточного организма является потомком единственной зародышевой клетки — зиготы — н образуется в результате ряда последовательных делений Поэтому оиа обладает тем же генетическим материалом, что и исходная зигота. Между тем каждая клетка реализует лишь незначительную часть своих генетических потенций, что определяется положением клетки внутри организма. и временем ее функционирования. Структурные и функциональные особенности клеток миогоклеточного организма связаны с их специализацией, однако любая клетка способна осуществлять многие функции н имеет ряд свойств, которые присущи также свободно>кивущим одноклеточным организмам.

К ним должны быть отнесены такие фундаментальные явления, как взаимодействие клетки с внешней средой (поглощение и выделение различных веществ, рецепция сигналов различной природы — температурных, световых, химических, электрических), взаимодействие клеток друг с другом (в ассоциациях одноклеточных организмов, симбиотическнх комплексах, в тканях миогоклеточного организма), подвиж- вость клеток и цитоплазматического содержимого, раздражимость, размножение, изменчивость, использование и трансформация энергии, временная и пространственная организация работы биохимических систем внутри клетки за счет их ко~мпартментализации.

Реализация многих из названных процессов связана с наличием в клетке сложных мембранных комплексов, обеспечивающих пространственную упорядоченность ее работы. Разделение клетки мембранами на компартменты дает возможность увеличить эффективность метаболических процессов, разделить заряды, реакции, создать локальные условия среды. В мембранах обнаружены многочисленные мультифермеитные комплексы (напрнмер, цепи переноса электронов в митохондриях и хлоропластах), транспортные системы, рецепторные молекулы. Между отдельными мембранами клетки существует временная непрерывность, они находятся в состоянии функционального и морфологического динамического равновесия.

Всем мембранам живой клетки присуще свойство избирательной проницаемости, которое они теряют, когда происходит биохимическая деструкция клетки при ее гибели. Мембраны образуются, развиваются и разрушаются на протяжении всей жизни клетки. Состав, структура и свойства мембран определяются их природой и зависят от условий окружающей среды. Изменчивость мембран играет важную роль в жизнедеятельности клетки. Простраяственная и временная организация деятельности клетки обеспечивается также существованием такой морфологической структуры, как цитоскелет.

Клеточные органеллы определенным образом ориентированы и находятся в состоянии направленного движения. Белки цитоскелета, взаимодействуя друг с другом, образуют сложные динамические структуры, которые отвечают за согласованное поведение частей клетки, Цитоскелет участвует в движении клеток и цитоплазмы внутри них, в транспорте веществ н частиц, в митозе, обеспечивает форму и прочность клеток, локализацию фермептных систем в цитоплазме и т. д. Любой тип движения приводит к постоянным изменениям пространственной организации клетки, которые ие влияют иа постоянство биохимических реакций н функций.

Измеренисскорости движения цитоплазмы позволяет оценивать уровень жизнедеятельности клетки. Универсальность мврфологических блоков, из которых построена клетка, является основой для процессов специализации, происходящих у растений в определенных анатомических зонах. В многоклеточном растительном организме существуют небольшие участки — меристемы, внутри которых протекает постоянный процесс пролиферации. Специализация клеток связана с выходом из меристематических зон, Специализация клеток растений (и животных) — это появление качественных различий между ними в результате диффренциальной активности генов. В составе организма клетка реализует только часть своей генетической информации, однако изоляция соматической растительной клетки или кусочка ткани, а также создание определенных условий питания, освещенности н т.

п. могут привести к самым различным типам морфогенеза. Это означает, что растительная клетка обладает твтипвтентностью. Растительная клетка окружена жесткой оболочкой — клеточной стенкой, которая защищает содержимое клетки, определяет ее форму и размер, является одним из путей транспорта различных веществ по растению (апопласт), играет важную роль в росте и дифферепцировке н их регуляции. Клеточные стенки пронизаны порами, через которые проходят плаал(одепмы, соединяющие цитоплазму соседних клеток.

Клеточную оболочку можно разрушить (например, с помощью ферментов). В этом случае образуется клетка без оболочки — протоплапт, сразу приобретающий округлую форму. Г1одбором специальных условий получают протопласты, сохраняющие жизнеспособность довольно длительное время. С потерей оболочек и связей с другими клетками протопласты утрачивают ряд свойств, присущих клетке как части целого организма; в то же,время их можно использовать для регенерации целых растений, что ярко свидетельствует В пользу тотипотентности растительных клеток. Наиболее широкое применение нашли протопласты в генетической и клеточной инженерии растений (для трансформации растений путем введения клеточных органелл или для слияния протопластов, полученных от представителей различных таксономических групп, и т.

п.). Протопласты — удобный объект для изучения некоторых физиологических, биохимических и биофизнчсских вопросов. Например, свежевыделенные протопласты используют прои определении химической структуры и свойств плазмалеммы, для получения интактных клеточных органоидов. Так как протопласты способны регенерировать клеточную стенку, их используют для исследования биохимических и ультра- структурных изменений, сопровождающих этот процесс. Предлагаемые в настоящем разделе задачи иллюстрируют такие свойства и признаки живой клетки, как избирательная проницаемость клеточных мембран и движение цитоплазмы, изменчивость этих свойств под влиянием различных факторов внешней среды и связь их с жизнеспособностью клетки.