Том 3 (Р. Шмидт, Г. Тевс - Физиология человека в 3-х томах)

Янко Олааа Гбиблиотека Еогт/Оа) 11 а1ачаааЩуапбек.го Ц Пбр:Оуапао.11Ь.ги ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса 3-е ИЗДАНИЕ В 3-х томах ТОМ Перевод с английского канд. мед. наук Н. Н. Алипова, д-ра мед. наук В. Л. Быкова, канд. биол. наук М.С. Морозовой, канд.

биол. наук Ж. П. Шурановой под редакцией акад. П. Г. Костюка МОСКВА «МИР» 2005 УДК 612 ББК 28.903 Ф50 Авторы: )(.-Ф. Ульмер, К. Брюк, К. Эвс, У. Карбах, П. Детьен, В. Вутке, Р. Дан, Г. Тевс Ф50 Физиологии чаловекш В 3-х томах. Т. 3. Пер. с англ./Под род. Р. Шмидта и Г. Тевса. — 3-с иац. — М.: Мир, 2005. — 228 с., ил.

1БВИ 5-03-003577-х Получивший международное признание учебник физиологии, написанный немецкими учснььчи. На русском языке выходит третьим изданием, в 3-х томах. Перевод сделан со 2-го, дополненного и переработанного английскщо издания (23-е немецкое издание). В т. 3 рассматриваются энергетический обмен и тсрморегуляция, питание, пищеварение и выделение, репродукция и старение. г(ля студентов-биологов и медиков, а также физиологов и врачей. УДК 612 ББК 28,903 Редакции литературы по биологии Ю Ьу $рппвег-Ует1ла Вегбп НеИе)Ьегв 1983, 1989. АВ пвйгз гезегчеб.

АпгЬопхеб ггалз1айоп йош Впв)ий 1аллцаве еб)йоп рпЬПйеб Ьу брплвегУег1ав Вегйл Не(бе! Ьегв Иеиуогх Токуо (г перевод на русский язык, оформление «Мири, 1996, 2004 1ВВг) 5-03-003577-х (русах.) )ВЫ 5-03-003574-5 (русск.) 15ВХ 0-387-19432-0 (авгл.) Янко Опавв (Биопиотека еогтггза] В вгвоааа<Щуапс3ек.го В нттргггуапколгь.гы Янко Слава (Библиотека РоПСОа! Ц а!атгаааЯуапбех.го Ц Пыр:ттуапкоЛСЬ.го Часть И! ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Глава 24 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС Х-Ф. У льмер й(х.ч ' ''466Ф:!.'",";-::,"Фйй",;,::!',!!"",::"'-~йй Йяет(в!)л(йвйпхтл~ 'сй)ч ° "'" 24.1. Энергетический обмен Энергетический обмен присущ каждой живой клетке; богатые энергией питательные вещества усваиваются и химически преобразуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии удаляются из клетки (с.

626). Освобождающаяся при тгом энергия используется для различных целей, например для поддержания клеточной структуры (и, следовательно, сохранения ее срункций), а также для обеспечения гпецифических клеточных активностей (таких, например„как сокращение мышечных клеток). Обменные, или метаболические, процессы. в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.

Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм), тогда как белковый обмен нужен в первую очередь для поддержания и изменения структуры организма (структурный метаболизм), Валовая продукция энерпе. Интенсивность энергопродукцин организма в целом зависит от количества вьщеленной энергии (внешняя работа, тепло) и от количества запасенной энергии (депонирование питательных веществ, структурные преобразования) в единицу времени: общее количество выработанной энергии -это сумма внешней рабопсы, тепловых потерь и запасенной энергии. Единицы измерения энергетического обмена.

Традиционно энергетический обмен выражают в килокалориях (ккал) на единицу времени. Однако в Международной системе единиц в качестве основ- ной единицы энергии принят джоуль (Дж): 1 джоуль = 1 ватт.1 секунда = 2,39 10 4 ккал; 1 ккал = 4187 Ддс =. 4,187 кДж - 0,0042 МДж (с. 845). Отсюда следует, что 1 кДж/ч = 0,28 Вт (=0,239 ккалсч) и 1 кДж/сут 0.012 Вт (-0,239 икал(сут). Коэффициент полезного действия.

Если клетка совершает внешнюю работу, то часть вьтрабатываемой при этом энергии обязательно выделяется в виде тепла (второй закон термодинамики). Коэф- Рис. 24.1. Практический коэффициент полезного дей- ствия при различных видах физической работы (ло Мюллеру, см. (7)) янко Споив (Бибпиотвка натягов) ц втвятвввтатуапбвкло 11 тянртпуаптоэ.ттв.пя 654 ЧАСТЬ У11. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Внешняя работа (о ) 100.

(1) Вырабатываемая энергия фициент полезного действия (т1) активно функционирующей клетки, как и КПД машины, представляет собой ту часть вырабатываемой энергии, которая затрачивается на внешнюю работу; его величина всегда меньше 100'Уя'. Следует различать суммарный квэффииивкт полезного двйопвия„рассчитываемый по обшей энергопродукцин, и нракнтическия квэффиуиектп полезного действия, определяемый по количеству выработанной энергии за вычетом энергии основного метаболизма (с. 654). Коэффициент полезного действия изолированной мышцы в лучшем случае достигает 35ЯАя; прн мышечной работе целого организма его величина редко превышает 2554 (см. примеры на рис. 24.1). 24.2.

Параметры обмена веществ Параметры обмена веществ а клетках В связи с разнообразием метаболических функ ций в живой клетке полезно вьшелить три основных уровня меншбалическай акптивнасти: - уровень активного обмена — интенсивность обменных процессов в активно функционирующей клвтпке (изменяется в соответствии со степенью активности в данный момент времени); — уровень готовности —. интенсивность метаболизма, которую неактивная в данный момент клетка должна поддерживать для того, чтобы сохранять способность к немедленному и неограниченному функиианираванию; этот уровень характерен, например, для процессов поддержания определенной разности концентраций ионов 1ча+ и К+; — уровень поддержания — минимальная интенсивность метаболизма, достаточная для сохранения клеточной структуры; если зта необходимая потребность не удовлетворяется, в клетке происходят необратимые нарушения и она погибает. Данную классификацию уровней метаболизма необходимо учитывать при оценке влияния нарушений энергетического обмена на отдельную клетку или орган.

Нарушения метаболизма могут быть вызваны различными причинами, например уменьшением доставки кислорода или скорости кровотока либо отравлением. Уровень обмена веществ для организма в целом имеет иное значение, нежели для отдельного органа. Так, например, если в дыхательной мускулатуре или сердечной мышце метаболизм снизится до уровня готовности, эти органы окажутся неактивными. В результате погибнут все клетки, поскольку организм как целое не может выжить при бездействии дыхательных мышц или сердца. Прекрап)ение доставки энергии не вызывает немедленного нарушения клеточной активности, по- скольку в клетках имеются некоторые энергетические резервы (с.

691). Однако продолжительность времени, в течение которого клетки могут сохранять свою функциональную активность в полном объеме, в значительной степени зависит от того, какому органу они принадлежат. Если органом, лишенным притока энергии, оказался головной мозг (например, в результате полной ишемии, с. 141 и 640), то примерно через 10 с наступает натвря сознания, а через 3 — Вмин в клетках возникают необратимые нарушения„однако в том случае, если ишемии подвергается скелетная мышин, пребывающая в состоянии покоя, интенсивность протекающих в ней обменных процессов не становится ниже уровня поддержания на протяжении 1 — 2 ч.

Параметры обмена веществ в целом организме Интенсивность обмена веществ в условинх покоя. Интенсивность метаболизма в покое не выражается суммой соответствующих уровней готовности, присущих всем его клеткам, поскольку некоторые органы (например. мозг, сердце, дыхательная мускулатура, печень и почки) постоянна находятся в активном состоянии.

Интенсивность обмена веществ в организме в условиях умственного и физического покоя нельзя оценить как строго определенное численное значение,поскольку она подвержена влиянию различных факторов. Для того чтобы легче было сравнивать результаты измерений интенсивности основного обмена, установлены специальные условия проведения таких измерении. Интенсивность основного обмена (ИОО). Обычно предусматриваются следующие четыре условия для измерения интенсивности основного обмена: 1) утром, 2) в покое (в лежачем положении), 3) натощак и 4) в условиях температурного комфорта.

Интенсивность обмена веществ, измеренная утром, натощак, в условиях покоя и температурного комфорта, когда-то служила важным диагностическим показателем, который использовали для выявления нарушений в функциях щитовидной железы. Впоследствии функциональное состояние щитовидной железы стали определять другими способами, например с помощью радиоактивного иода илн путем измерения концентрации тиреоидного гормона в крови.

В настоящее время такой критерий, как шггенсивносгь обмена веществ, редко используют в диагностических целях. Четыре стандартных условия измерения основного обмена приняты с учетом следующих факторов, способных влиять на интенсивность процессов обмети веществ у человека. 1. Интенсивность процессов обмена подвергается суточным колебаниям — возрастает утром Янко Слава !Бибггиотака ЕогЫОа) Ц в1азгаааг)йуаобах.гы Ц Ьмргпуагзко.но.пг ГЛАВА 24. ЭНГРГГТИЧЕСКИЙ БАЛАНС чнняются закону Вант-Гоффа (с. 665). Интенсивнаспгь асггаенага обмена напалаеин> обусловлена метаболизмом печени и покоящейся скелетной мускулатуры (табл.

24.1). В связи с тем что во время сна мышечный тонус снижается, интенсивность обмена веществ у спящего илн находящегося в состоянии наркоза человека может оказаться ниже основного уровня. В условиях голодания интенсивность процессов обмена также может падать ниже стандартного значения вследствие ослабления работы печени. Умственное расслабление [10 мкВ [1О мкВ Решение арифметической задачи [10 В Сразу после решения зедзчи [1О мкВ Через 1 мнн после решения ьздзчи Рис.

24.2. Рефлекторное усиление мышечного тонуса в период умственной работы, отраженное е записи потенцнзпое действия (зпектромнограмме) мышцы предплечья (по [12) с изменениями) н снижается в ночной период. 2. Интенсивность процессов обмена возрастаег в условиях физической и умопвеннай нагрузки, что связано с увеличением числа клеток, интенсивность метаболизма в которых превышает уровень готовности.

В обоих указанных случаях основным органом, определяющим интенсивность обмена веществ, являются мышцы (см. раздел, посвяшеиньш интенсивности обмена веществ в условиях нагрузки, и рис. 24.2). 3. Интенсивность процессов обмена повышается во время прпема пнщн и ее последующего переваривания, особенно если пища была белковой.

Этот эффект называют снег>ифическим динамическим действием пищи (с. 723). Возрастание интенсивности метаболизма после еды связано не только с пищеварительной активностью, но н с последузощнми процессами обмена веществ; оно может продолжаться в течение !2 ч, а в случае потребления большого количества белка это>. период может доспи.ать !8 ч. 4. Интенсивность обмена веществ возрастает, если температура окружающей среды отклоняется от комфортной (выходит за пределы диапазона нейтральной температуры. нли термонейтральной зоны; см.