Том 2 (Р. Шмидт, Г. Тевс - Физиология человека в 3-х томах)

Янко Слава ГБиблиотака ЕогМОа) 11 а1ачааа1фуапс$ах.ги Ц 'пйр:Оуапао.11Ь.пл Нитей Раув!о1оду ЯжМ Ьу ~. а. ~Сиз Нзз аПЙ 6. 'П1Ежв Бесопй, Согпр1е1е1у Кемзей ЕЙ1юп Тгапз1агес1 Ьу Магртепге А. В1ес1еппапТЪогзоп %1ГЬ б43 Яр~гез, Мой 1п Со1ог Кргшцег-Уег1ав ВегИп НеЫе1Ьегд Хев %ог1с Еопс1оп Рапз То1суо НопдКопд ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Под редакцией Р.

Шмидта и Г. Тевса 3-в ИЗДАНИЕ В 3-х томах ТОМ 2 Перевод с английского канд. мед. наук Н. Н. Апипова, канд. биол. наук О. В. Левашова и канд. биол. наук М. С. Морозовой под редакцией акад. П. Г. Кост~ока МОСКВА «МИР» 2005 Авторы' М. Циммерман, В. Ениг, В. Вутке, Х.

Вайс, В. Елькман, Х. Антони, Э. Вицлеб, Г. Тевс, Й. Гроте г1г50 Физюлоияи челоиекаг В 3-х томвх.Т. 2. Пер. с англ./Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — 3-е изд. — Мл Мир, 2005. — 3 14 с., ил. 1БВ)ь( 5-03-003576-1 Пояучиашиймегкяународноепризнаниеучебиикфизиологии,написанный немецкими учеными.

На русском янеке выходит третьим изданием, в 3-х томах. Перевод сделан со 2-го, дополненного и переработанного английского издания (23-е немецкое издание). В том 2 вошли главы по нервной и гуморальной регуляции, физиолопги кровообрашения н дыхания, 2(ля студентов-биологов и медиков, а так,"ке физиологов н врачей. УДК 812 ББК 28.903 Редакция ливсравуры ло биологии ау Ьу брпяаег-Чег1ай Ве»11п НеЫе!Ьегл 1983, 1989. Ай щЬгь гезегтед. Лоьйопхей Папйацоп (гол Епййзй )апйоаае егйцоп рвЬЬзйед Ьу БрппйегУег(аб Вегйп НеЫе1Ьегл Него Уогй Токуо © перевод на русский язык, оформление «Мир», 199б, 2004.

15ВЫ 5-03-003576-1 (русск.) 1$В)Ч 5-03-003574-5 (русск.) 18ВЫ 0-387-194И-0 (англ.) УДКб12 янаю с:пава [Бибпиютева евера) И а1ачаавгейуап«гев.гю И г»ьтнаггувпыю.на».гю ББК 28.903 ф50 Янко Слава (Библиотака РогттОа) 11 а!анаааайуапбак.па 11 ечаерклуапио.по.гм Часть И ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Глава 16 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ М. Циммерман Б о-Мотонейрон А Центр рефлекса Реакция Стимул нное ено Многие процессы, протеканяцие в организме человека, носят характер регуляторных и служат для поддержания определенного состояния 11, 4, 5, 8, 141.

В качестве примеров можно назвать регуляцию температуры тела, уровня кровяного давления,положения тела в гравитационном поле. В медицине для регуляторных процессов,поддерживающих постоянство рабочих параметров в организме, применяется термин гомеостаз. Все этн процессы регуляции осуществляются, главным образом, при участии нервной системы и/или эндокринной системы. Для адекватного описания биологических регуляторных процессов можно использовать язык разработанной в технике теории управлении (7, 1О, 111. Аналогичный подход — применение понятий теории информации-позволил существенно продвинуться в изучении процессов биологической коммуникации (см.

гл. 7). Оба этих научных направления (теория управления и теория информации) вместе составляют область кибернетики-науки, объединяющей в себе сферы техники, физиологии, психологии и социальных дисциплин 15, 131. С целью введения в основы теории управления ряд спинальных двигательных функций будет описан в следующих разделах на языке технических систем управления.

15.1. Основные элеййенты цепей управления в биолории и технике Отличии рефлексов от систем управлении Многие функции живых систем, отнесенные в классической физиологии к рефлексам, можно рассматривать и как ра уляторпые процессы. Например, рефлекс растяжения скелетных мышц (см. гл. 5) в этом смысле есть система регуляции длинь! мышцы (3„6, 9, 223, поскольку при всяком растяжении мышцы и, следовательно, изменении ее длины данный рефлекс противодействует возникшему нарушению, вызывая сокращение мьшщы.

Точно так же барорецепторный рефлекс может рассматриваться как компонент процесса регуляции артериального кровяного давления. Рефлекс Генри — Гауэра есть проявление регуляции объема воды в организме. Кожные вазомоторные рефлексы, возникающие в ответ на изменения температуры кожи, служат частью системы температурной регуляции. Однако в классическом описании рефлекса 1«стимул» действует на некий «центр рефлекса», вырабатывающий «ответ» (обычно стереотипный) (рис. 15.1,А)3 его регуляторная функция не отмечена. Данное описание нельзя считать полным, поскольку в нем не учтены два момента; 1) рефлекторный ответ, в свою очередь, действует на стимул, т.е. рефлекс-зто процесс с обратной свизью (обозначено на рис.

15.1, А красным); 2) поток не~формации в системе с обратной связью непрерывен и возникает не только в ответ на внезапный стимул в эксперименте Рис. 16Л. Схемы функций с обратной связью. А. Схема обобщенного рефлекса с обратной связью (красный цвет) между реакцией (рефлексом) и стимулом. Б. Рефлекс растяжения (только моносинаптнческий компонент), э котором обратная связь достигается эа счет параллельного расположения, (красные линии) экстрафуэальной мускулатуры и мышечного веретена. Б.

Простейшая блок-схема цепи управления для поддержания постоянного значения переменной янко Олива (Библиотека рогыОа) ц а!ачааа|ГВуапс$ек.го ц пыр:цуапнол|ь.гы ЧАСТЬ 1Ч. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУй|ОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 334 Структура системы управления одвщне нты Мото- йеон Рис. 15.2. Схемы систем управления - универсапьнав (А) и применимая к рефлексу растяжения (Б). А.

Блок-схема простой цепи управления. Линна са стрелками показывают направление, в котором элементы схемы (контроллер. управляемая система) взаимодействуют зэ счет потока инФормации. Сигнал обратной свези дает контроллеру сведения о состоянии управляемой переменной, постоянство которой нужно поддерживать. Б. Блок-схема более сложной цепи управления (красным показаны добавочные детали, которых нет в А). В данном случае в протизопо- ложность А эталонный сигнал влияет как на контроллер, так и на преобразователь сигнала обратной связи.

В. Схема спинзпьного рефлекса растяжения; вход соответствует нисходящим путям иэ мозга. Схема показывает точки соответствия цепи нз Б (например, постукивание молоточком при проверке соответствующего рефлекса). В случае рефлекса растяжения скелетной мускулатуры цепь обратной связи замьпсается посредством механического сопряжения (параллельного расположения) экстрафузальных мышечных волокон и мышечных волокон в мышце (рис. 15.1,Б).

В этой цепи обратной связи поток информации непрерывен за счет того, что как мышечные веретена, так и а-мотонейроны постоянно генерируют электрические разряды, частота которых зависит от силы воздействия на мышцы гравитационного поля Земли. Если рассматривать ситуашпо с такой точки зрения, то становится ясно, что многие рефлексы предназначены для поддержания постоянства фнзиолегвчееких параметров или для их регуляции.

Когда заданный физиологический параметр несколько изменяется, рефлекс (или регуляторное действие) возвращает его к нормальному значению. Поэтому анатомическая схема рефлекса растяжения должна быть дополнена блок-схемой системы управления (рис. 15.1, В). Согласно этой блок-схеме, контроллер и регулируемая им система связаны таким образом, что влияют друг на друга (управляемая система включает все устройства, участвующие в процессе регуляции). Разумеется, есть и такие биологические схемы управления, которые проявляются не как рефлексы.

Блок-схема, представленная на рис. 15.1, В, более подробно изображена на рис. 15.2,А. Она иллюстрирует основные понятия теории управления (5, 7, 8, 1О, 113. Рассмотрим их на примере системы для регуляции температуры в комнате. Параметр, который нужно поддерживать на постоянном уровне (в нашем примере — комнатная температура), называется управляемой переменной. Физические устройства, участвующие в процессе регулирования, составляют управляемую систему (комната и нагреватель). Значение управляемой переменной измеряется датчиком (термометром).

Датчик передает соответствующий сигнал обратной связи на контроллер (термостат). Контроллер сравнивает сигнал обратной связи с эталонным сигналом (получаемым с помощью селектора температуры), который соответствует контрольной (заданной) точке для данной схемы (желаемой температуре). Если сигнал обратной связи отличается от эталонного сигнала и зафиксирована ошибка, контроллер начинает осуществлять коррекцию. Он посылает сигнал управления на устройство, обеспечивающее необходимое изменение создавшейся ситуации,— управляющий элемент, или зффектер (нагреватель с регулируемым тепловым потоком).

Сигналы управления передаются непрерывно до тех пор, пока сигнал обратной связи и эталонный сигнал не уравняются. Источники возмущений, т.е. факторы, вызывающие отклонение регулируемой (управляемой) переменной от контрольного значения (заданной точки), Янко Слава (Биб$тиотака рогыОа) Ц а)ачааа)фуапх)ах.гы Ц $$)хр$$)уаоио.$$Ь.гы ГЛАВА 15. ОВЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 335 изолирован«ах мышца Мышца т агн г" ':'."з""*,и ~ гзФ: $й Управляемая система Мышца с сухожилиями и сустав Длина мьпицы Е а-Мотонейрон Экстрафузальнах мускулатура Регулируемая переменная Контроллер Эффектор могут быть разными; в ланном случае это потеря тепла или утечка тепла из комнаты. Таким образом, важнейшее свойство системы управления — это наличие обратной связи, позволяющей автоматически корректировать любое отклонение управляемой переменной от требуемого зпачеиия. Поскольку главное назначение обратной связи состоит в минимизации отклонения управляемой переменной от контрольной точки, применяют термин атрииагпедьпал обратная связь.

Системы без ебратной связи. Стандартные элементы системы управления могут составлять и незамкнутую систему, без обратной связи (например, такую, в которой не вырабатываетсх сигнал, соответствующий значению температуры). В данной системе могут компенсироваться только такие анешние возмущенна, которые известны заранес (например, )станодленная величина охлаждения в течение ночи), но не различные неохипанные возмущения (например, тепловые потери из-за изм«$$ения погоды кли случайного открывания окон и дверей).

Регуляторы и следящие системы. До сих пор мы рассматривали способность системы управления поддерживать управляемую переменную на одном и том же заранее заданном уровне. Подобные системы управления обычно называют регуляторами. Рассмотрим теперь такой режим работы, при котором заданное значение мозкет быть изменено произвольным образом. Например, мы меняем заданную точку, когда поворачиваем ручку регулировки на термостате для обогревания комнаты.