И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 51
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 51 страницы из PDF
3.53. Èçìåíåíèå ñîñòàâà ñîîáùåñòâ ïðè ðàçâèòèè ïîñåëåíèé âåòâèñòûõ êîðàëëîâ íàìåëêîâîäüå ó àòëàíòè÷åñêèõ áåðåãîâ þãà Ñåâåðíîé Àìåðèêè â ïëèîöåíîâîå âðåìÿ. Ïî Bailey,Tedesco (1986) èç Ë.À. Íåâåññêîé (1999: 330).Òàêñîíû: 1 — Parvilucina, 2 — Caryocorbula, 3 — Macrocallista, 4 — Spisula, 5 — Crassatella, 6 — Mercenaria,7 — Modiolus, 8 — Noetia, 9 — Cyclocardia, 10 — Ensis, 11 — Cumingia, 12 — Septastrea, 13 — Arbacia, 14 —Panopeus, 15 — Nassarius, 16 — Turritella, 17 — Olivella.172Æèçíü íà äíåïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó ñ ïîìîùüþ áèññóñà, ïîñëå ãèáåëè ìîëëþñêà ñòâîðêè îòâàëèâàþòñÿ îò ñóáñòðàòà.
Ïîýòîìó ìèäèè íå ñïîñîáíû ê ñòðîèòåëüñòâó òð¸õìåðíûõ ðèôîâ è âìåñòàõ èõ äîìèíèðîâàíèÿ ñî âðåìåíåì îáðàçóåòñÿ çàèëåííàÿ ðàêóøà, íà êîòîðóþ ïðèêðåïëÿþòñÿ ìîëëþñêè. Ïðèìåðîì òàêîãî ñîîáùåñòâà ÿâëÿåòñÿ áèîöåíîç ìèäèåâîãî è ôàçåîëèíîâîãî èëîâ ׸ðíîãî ìîðÿ, íî îáû÷íî ìèäèåâûå áàíêè ñìåíÿþò ñîîáùåñòâà äðóãîãî ñîñòàâà (Îøóðêîâ, 2000). Óñòðèöû ïðèðàñòàþò ê ñóáñòðàòó íèæíåé ñòâîðêîé, íî âåðõíÿÿ, íà êîòîðóþ ïðèêðåïëÿþòñÿ äðóãèå ôèëüòðàòîðû, ïîñëå ñìåðòè óñòðèöû îòâàëèâàåòñÿ. Ïîýòîìó óñòðè÷íûå áàíêè ñïîñîáíû òîëüêî ê ìåäëåííîìó ðîñòó â âûñîòó è ôàêòè÷åñêè íå ïðåâðàùàþòñÿ â ðèôû.Åäèíñòâåííûé ñïîñîá óìåíüøèòü íåãàòèâíûé ýôôåêò çàèëåíèÿ — ïîäú¸ì ôèëüòðàòîðîâ íàä îñàæäàþùèìèñÿ èëîì è äåòðèòîì, ò. å. íàä ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà.
Ïðîùå âñåãîýòî äîñòèãàåòñÿ óâåëè÷åíèåì èíäèâèäóàëüíûõ ðàçìåðîâ (îñîáåé èëè êîëîíèé) è ðàçâèòèåì ïðèñïîñîáëåíèé äëÿ ïîäú¸ìà îðãàíèçìà íàä ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà. Ïî òàêîìó ïóòè ïîøëè ôèëüòðàòîðû ýïèôàóíû ðûõëûõ ãðóíòîâ, ðàçâèòèå ñîîáùåñòâ êîòîðûõ íà÷àëîñü åù¸â êåìáðèè. Îäíàêî òàêàÿ æèçíåííàÿ ôîðìà ÷óâñòâèòåëüíà ê ïîäâèæíîñòè îñàäêîâ è òðóäíîçàùèòèìà îò õèùíèêîâ. Ïîäâèæíîñòü îñàäêîâ ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíà èíòåíñèâíîñòèãèäðîäèíàìèêè, ÷òî ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ ðàâíîöåííî ñêîðîñòè ïðèíîñà ïèùè âîäîé.
Ò. å. â íàèáîëåå êîðìíûõ óñëîâèÿõ ôèëüòðàòîðû ýïèôàóíû ðûõëûõ ãðóíòîâ îêàçûâàþòñÿ â íàèõóäøèõ óñëîâèÿõ â îòíîøåíèè ðàçìåùåíèÿ èõ íà ãðóíòå.Îáðàçîâàíèå òð¸õìåðíûõ ñòðóêòóð ñíèæàåò ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñîîáùåñòâ ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû ê çàèëåíèþ — íåïðåìåííîìó ïîáî÷íîìó ýôôåêòó ôèëüòðàöèè. Ïîýòîìóíåóäèâèòåëüíî, ÷òî òàêèå ñîîáùåñòâà ïîÿâèëèñü óæå â ðàííåì êåìáðèè. Äëÿ íåðèôîâûõñîîáùåñòâ â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå åñòü äàæå ñïåöèàëüíûé òåðìèí: level-bottom community — ñîîáùåñòâà, íå âîçâûøàþùèåñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà.Ñòðîèòåëè íàñòîÿùèõ ðèôîâ — ýòî èëè êîëîíèàëüíûå îðãàíèçìû, èëè îðãàíèçìû,îáðàçóþùèå ñêîïëåíèÿ.
Êîëîíèàëüíûìè ÿâëÿþòñÿ ìíîãèå êèøå÷íîïîëîñòíûå, ãóáêè,ìøàíêè è âûìåðøèå ñòðîìàòîïîðîèäåè. Ðèôîâûå ñêîïëåíèÿ ñïîñîáíû îáðàçîâûâàòü èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè (ñì. âûøå), ãóáêè, áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Vermetidae, Turritellidae(ðîä Vermicularia) è Siliquariidae), ïîëèõåòû ñ èçâåñòêîâûìè (Serpulidae) èëè ïåñ÷àíûìèÐèñ. 3.54. Ðîñò ñàáåëëÿðèåâûõ ðèôîâ íà ðàçíûõ ñóáñòðàòàõ è ñòðîåíèå îòäåëüíûõ êîëîíèé.Ïî Les recifs...
(1988).3. Ñîîáùåñòâà173ulinaðèô Oc(Sabellariidae: Sabellaria, Phragðèô Sabellaria vulgarismatopoma) (ðèñ. 3.54) òðóáêàìè,óñîíîãèå ðàêè (Chirona evermanni). Îíè ñîçäàþò ïðî÷íûé êàðêàñ(îáû÷íî èçâåñòêîâûé), ñêîðîñòüôîðìèðîâàíèÿ êîòîðîãî ïðåâûøàåò ñêîðîñòü îñàäêîíàêîïëåðèôSabellaria floridensíèÿ. Ýòà ñïîñîáíîñòü è äåëàåòâîçìîæíûì îáðàçîâàíèå ðèôîâ.Ðèôû, îáðàçîâàííûå ðàçFlorida Middle groundíûìè îðãàíèçìàìè, ðàñïðåäåëÿþòñÿ çàêîíîìåðíî. Íà ðèñ.
3.55ïîêàçàíî ðàñïðåäåëåíèå ðèôîâ óðèô Vermetidaeáåðåãîâ Ôëîðèäû. Ðèô Oculinaîáðàçîâàí Oculina varicosa è ðàñòðîïè÷åñêèé êîðàëëîâûé ðèôïîëàãàåòñÿ íà ãëóáèíå 70–100 ì.Ðèñ. 3.55. Ðàñïðåäåëåíèå ðèôîâ ó áåðåãîâ Ôëîðèäû. ÏîÝòîò âèä êîðàëëîâ — îäèí èç íåPerry (1992).ìíîãèõ, ñïîñîáíûõ íîðìàëüíîæèòü êàê ñ ýíäîñèìáèîíòàìè, òàê è áåç íèõ (Curtis, Stanley, 1981). Ðèôû Sabellariidae îáðàçîâàíû âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Ôëîðèäû Sabellaria vulgaris ñåâåðíåå è Phragmatopomma caudata þæíåå, à âäîëü çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ — S.
floridens. Äëèíà ðèôà Ph. caudata — îêîëî 300 êì, âûñîòà äî 1 ì. Vermetidae, îáðàçîâàâøèå ðèôû ó þãî-çàïàäíûõ áåðåãîâ Ôëîðèäû, ïî-âèäèìîìó, âûìåðëè â äàííîì ìåñòå â êîíöå XIX â., íî îáðàçîâàííûéèìè ðèô äî ñèõ ïîð âïîëíå îò÷¸òëèâ (Perry, 1992). Íà Áåðìóäñêèõ îñòðîâàõ ðèôûSerpulidae è Vermetidae äàæå îáðàçóþò àòîëëû.Îáû÷íî ãîâîðÿ î êîðàëëîâûõ ðèôàõ, ïîäðàçóìåâàþò êîðàëëîâûå ðèôû òðîïè÷åñêèõìåëêîâîäèé. Êîðàëëîâûé ðèô â íàèáîëåå ïðèâû÷íîì ïîíèìàíèè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîòèâîñòîÿùóþ ïðèáîþ èçâåñòêîâóþ êîíñòðóêöèþ íà ìåëêîâîäíûõ ïëàòôîðìàõ òðîïè÷åñêèõ ìîðåé.
Òîëùèíà êîðàëëîâîãî èçâåñòíÿêà ïî ðåçóëüòàòàì áóðåíèÿ ìîæåò äîñòèãàòü2 êì è áîëåå.Êîðàëëîâûå ðèôû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îäíî èç íàèáîëåå ñëîæíûõ è ïðîäóêòèâíûõñîîáùåñòâ íå òîëüêî Ìèðîâîãî îêåàíà, íî è Çåìëè â öåëîì. Ïðè ýòîì êîðàëëîâûå ðèôûñóùåñòâóþò â êàçàëîñü áû áåñïëîäíûõ ìåñòàõ.
Ìåëêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû îìûâàþòâîäû ñ ñîäåðæàíèåì áèîãåíîâ â ñëåäîâûõ êîëè÷åñòâàõ: ñîäåðæàíèå ÐÎ4–Ð â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 0,1–0,4 ìãê àò./ë, ÷òî ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò óðîâíþ ëèìèòèðîâàíèÿ ðîñòà äëÿôèòîïëàíêòîíà (0,2 ìêã àò./ë), à àçîò â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ôèêñèðóåòñÿ â ïðåäåëàõ ðèôà. Êîðàëëîâûå ðèôû ðàñïîëîæåíû â âîäàõ ñ ðàçëè÷íûì óðîâíåì ïðîäóêòèâíîñòè è ñîäåðæàíèÿ áèîãåíîâ. Îäíàêî êîíöåíòðàöèÿ áèîãåíîâ âíóòðè ìåëêîâîäíûõ ðèôîâ ìàëî çàâèñèò îò èõ êîíöåíòðàöèè âíå ðèôà (Smith, 1985, öèò. ïî: Ñîðîêèí, 1990). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýêîñèñòåìà ðèôà ñàìà ðåãóëèðóåò êîíöåíòðàöèþ áèîãåíîâ â âîäå âíóòðèðèôà.
 çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè áèîãåíû ñîîáùåñòâî êîðàëëîâûõ ðèôîâ ïîëó÷àåò èç ðàñòâîð¸ííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ïðè÷¸ì èç íàèáîëåå ñòîéêèõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ:ãóìèíîâûõ êèñëîò è ëèãíèíîâ — òåõ, êîòîðûå ïðèäàþò êîðè÷íåâóþ îêðàñêó âîäå íàøèõáîëîò. Èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî ýòè âåùåñòâà ðàçðóøàþòñÿ òîëüêî íà êîðàëëîâûõ ðèôàõ, ò. å.òàêèå áèîãåíû íåäîñòóïíû äëÿ ïðî÷èõ ñîîáùåñòâ. Ïðîèñõîäèò ýòî îêèñëåíèå íà ïîâåðõíîñòÿõ ðàçäåëà ôàç (ïîðèñòûé èçâåñòêîâûé ñóáñòðàò è ïåñîê) (Ñîðîêèí, 1990). Ñïîñîáíîñòü óñâàèâàòü áèîãåíû èç íåäîñòóïíûõ äðóãèì ñîîáùåñòâàì èñòî÷íèêîâ è ýôôåêòèâíîèõ óäåðæèâàòü âíóòðè ñîîáùåñòâà ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêöèÿ êîðàëëîâûõ ðèôîâ íà äâà ïîðÿäêà âûøå, ÷åì â îêðóæàþùåé ïåëàãèàëè. Êàê ìèíèìóì, íà ïîðÿ-174Æèçíü íà äíåäîê àêòèâíåå è áàêòåðèàëüíàÿ ìèêðîôëîðà.
Îáùóþ ïëîùàäü ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõðèôîâ îöåíèâàþò â 0,2% îò ïëîùàäè Ìèðîâîãî îêåàíà (Kleypas, 1997), èç êîòîðûõ 30% êíàñòîÿùåìó âðåìåíè óæå ñèëüíî ïîâðåæäåíû, åù¸ 30% íàõîäÿòñÿ â óãðîæàþùåì ñîñòîÿíèè.Ýòî òåì áîëåå ïå÷àëüíî, ÷òî êîðàëëîâûå ðèôû — îäíè èç îñíîâíûõ ñîîáùåñòâ Çåìëè, ñâÿçûâàþùèå óãëåêèñëûé ãàç: ñêîðîñòü ðîñòà ðèôà äî 150 ìì/ãîä, â ãîä âñå ìåëêîâîäíûå ðèôû ñâÿçûâàþò 2,5 ìëðä. ò êàðáîíàòîâ (Ñîðîêèí, 1990), ÷òî â ïåðåñ÷¸òå íà óãëåêèñëûé ãàç äàåò 1,1 ìëðä. ò.
Èìåííî èõ ñ ïîëíûì îñíîâàíèåì ìîæíî íàçâàòü «ë¸ãêèìè ïëàíåòû», à íå ëåñà, êàê ýòî ÷àñòî óòâåðæäàþò â ïîïóëÿðíîé ëèòåðàòóðå è äàæå, êàê ýòî íèãðóñòíî, â âóçîâñêèõ ó÷åáíèêàõ.  ñàìîì äåëå, ôóíêöèåé ë¸ãêèõ ÿâëÿåòñÿ ãàçîîáìåí, ò. å.óäàëåíèå óãëåêèñëîãî ãàçà è ïîñòàâêà êèñëîðîäà. Äàííûå ïðîöåññû ñâÿçàíû ïðîñòûì áàëàíñîâûì óðàâíåíèåì ôîòîñèíòåçà, èç êîòîðîãî ñëåäóåò,÷òî îäíîâðåìåííî ñ âûäåëåíèåì êèñëîðîäà äîëæåí ñâÿ«Äîëÿ ëåñîâ â ïîïîëíåíèèçûâàòüñÿ óãëåðîä, ò. å. ïðîèñõîäèòü ÿâñòâåííîå íàêîïëåêèñëîðîäíîãî áàëàíñà ïëàíåíèå âåùåñòâ, ñîäåðæàùèõ óãëåðîä.
 ëåñàõ âåñü ïîãëîòû... áîëåå 60%» (Áóêøòûíîâè äð., 1981: 9–10).ù¸ííûé óãëåêèñëûé ãàç ñîõðàíÿåòñÿ â âèäå òåë îðãàíèçìîâ, äà â âèäå íåçíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ãóìóñà (ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþùåãî âî âëàæíûõ òðîïè÷åñêèõ ëåñàõ). Ïîñêîëüêó íàêîïëåíèÿ ñâÿçàííîãî óãëåðîäà íè â êà«Ìàññèâû [ëåñîâ] âëàæêîé ôîðìå íå ïðîèñõîäèò, íåèçáåæåí âûâîä î òîì, ÷òîíûõ òðîïèêîâ ïðåäñòàâëÿþòñóììàðíî ëåñíûå ñîîáùåñòâà èìåþò íóëåâîé áàëàíñ:ñîáîé ìîùíûé ãåíåðàòîð êèññêîëüêî îíè óãëåêèñëîãî ãàçà ïîãëîùàþò, ñòîëüêî åãî òóòëîðîäà.
Ýòî — ë¸ãêèå Çåìëè»æå è âûäåëÿþò. Ñëåäîâàòåëüíî: ñêîëüêî îíè êèñëîðîäà(Âòîðîâ, Äðîçäîâ, 2001: 112).âûäåëÿþò, ñòîëüêî åãî òóò æå è ïîãëîùàþò. Èòàê — ëåñàíè â êîåé ìåðå íå ÿâëÿþòñÿ ë¸ãêèìè ïëàíåòû.  êîðàëëîâûõ æå ðèôàõ ñèòóàöèÿ èíàÿ: îíè ñâÿçûâàþò óãëåêèñëûé ãàç â âèäå êàðáîíàòîâ, èç êîòîðûõ îáðàçóþò ìíîãîêèëîìåòðîâûå òîëùè èçâåñòíÿêîâ è ãðóíòîâ, ñîäåðæàùèõ èçâåñòêîâûé ïåñîê è ãàëüêó. Êîíå÷íî, êîðàëëîâûå ðèôû îñòàþòñÿ íå åäèíñòâåííûìè ë¸ãêèìè ïëàíåòû.
˸ãêèìè ìîæíî ñ÷èòàòü òàêæå áîëîòà (CO2 ñâÿçûâàåòñÿ â òîðôå), îç¸ðà (CO2 ñâÿçûâàåòñÿ â ñàïðîïåëå èëè èíûõ îç¸ðíûõ îòëîæåíèÿõ), ñîîáùåñòâà ðûõëûõ, îñîáåííî çàèëåííûõ ãðóíòîâ (CO2 ñâÿçûâàåòñÿ êàê îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî îñàäêîâ, à òàêæå â èçâåñòêîâûõ ñêåëåòíûõ ýëåìåíòàõ ìîëëþñêîâ, óñîíîãèõ ðàêîâ, ôîðàìèíèôåð, ïîëèõåò è äð.),ñòåïíûå ýêîñèñòåìû (CO2 ñâÿçûâàåòñÿ â ìîùíîì ñëîå ãóìóñà).Âûñîêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü êîðàëëîâûõ ðèôîâ âëèÿåò è íà ïðèëåãàþùèå ýêîñèñòåìû.Íåïðåìåííîé îñîáåííîñòüþ êîðàëëîâûõ (êàê è ëþáûõ äðóãèõ) ðèôîâ ÿâëÿåòñÿ øëåéô äåòðèòà, ñíîñèìîãî ñ ðèôà, îáîãàùàþùåãî äîííûå ñîîáùåñòâà. Ðèôîãåííûå îñàäêè ó àòîëëîâ Òèõîãî îêåàíà ïðîñëåæèâàþòñÿ äî ãëóáèí â 3 êì (Ïåòåëèí, 1973).
Êðîìå òîãî, ñåçîííûå øòîðìà âûíîñÿò çà ïðåäåëû ðèôà ìíîãî ëåãêîäîñòóïíîé ïèùè. Ýòî âûçûâàåò ñåçîííûå ìèãðàöèè íåêòîíà, ñâÿçàííûå ñ äàííûìè ïåðèîäè÷åñêèìè ñîáûòèÿìè. Íàïðèìåð,îñåííèå øòîðìà ó ñåâåðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Àâñòðàëèè âûçûâàþò ìèãðàöèè ê êîðàëëîâûì ðèôàì ýòîãî ðàéîíà ïëàíêòîíîÿäíûõ ðûá (ñàðäèí, êèòîâûõ àêóë) è ïèòàþùèõñÿ èìèàêóë, òóíöîâ è óñàòûõ êèòîâ.Ýêîñèñòåìû êîðàëëîâûõ ðèôîâ íå òîëüêî âûñîêîïðîäóêòèâíû, íî è õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíû. Èìåííî ýòî ïîçâîëÿåò èì ñóùåñòâîâàòü â êàçàëîñü áû áåñïëîäíûõ ðàéîíàõ.Âûñîêàÿ ñáàëàíñèðîâàííîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ áîëüøèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåìýêîñèñòåì êîðàëëîâûõ ðèôîâ. Îíè íå òîëüêî îäíè èç íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûõ ñîîáùåñòâÇåìëè, íî è íàèáîëåå áîãàòûå âèäàìè.