И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 50
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 50 страницы из PDF
Êîðêîâûåèçâåñòêîâûå áàãðÿíêè, èìåþùèå ñàìûå íèçêèå ïîêàçàòåëè ïðîäóêòèâíîñòè è ñêîðîñòèðîñòà, «ðàñïëà÷èâàþòñÿ» ýòèìè ïîòåðÿìè çà íåâåðîÿòíóþ æèâó÷åñòü è óñòîé÷èâîñòü êàêê âëèÿíèþ ôèòîôàãîâ, òàê è ê âîçäåéñòâèþ âîëí. Îíè ñïîñîáíû «öåìåíòèðîâàòü» äàæåïîäâèæíûå ãðóíòû (ãàëå÷íèê) òàê, ÷òî ïîñòåïåííî îáðàçóåòñÿ ñïëîøíàÿ êîðêà, óñòîé÷èâàÿ ê øòîðìàì.Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò íå òîëüêî ïîíÿòü çàêîíîìåðíîñòèôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïðèáðåæíûõ ôèòîöåíîçîâ, íî è ïðàâèëüíî âûáðàòü, íàïðèìåð, îáúåêòû äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ. Ê ïðèìåðó, ïðè èññëåäîâàíèè 8 øòàììîâ àãàðîíîñíîé áàãðÿíêèGracilaria tikvahiae îêàçàëîñü, ÷òî îíè ñîñòàâëÿþò íåïðåðûâíûé ðÿä ïî ñîîòíîøåíèþ«ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè/îáú¸ì» è, ñîîòâåòñòâåííî, ïðîäóêòèâíîñòü.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî âûáðàòü èìåííî òå øòàììû, ñâîéñòâà êîòîðûõ íàèëó÷øèì îáðàçîì ïîäîéäóò ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì êóëüòèâèðîâàíèÿ. Ãäå-òî èìååò ñìûñë âûáðàòü íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûé, à ãäå-òî — ìåíåå ïðîäóêòèâíûé, íî áîëåå óñòîé÷èâûé ê âíåøíèì âîçäåéñòâèÿì(Hanisak et al., 1990).Ãîâîðÿ î ïðîäóêòèâíîñòè ìàêðîôèòîâ, íåëüçÿ íå óïîìÿíóòü èõ ñïîñîáíîñòü âûäåëÿòü â ñðåäó è ïîãëîùàòü èç ñðåäû ðàñòâîð¸ííîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî (ÐÎÂ). Ïî íåêîòîðûì îöåíêàì, ïîëó÷åííûì ïðè èññëåäîâàíèè ìàêðîôèòîâ ׸ðíîãî è Áàðåíöåâà ìîðåé,ãîäîâàÿ ýêñêðåöèÿ ÐΠçåë¸íûìè âîäîðîñëÿìè äîñòèãàåò 23% îò èõ ãîäîâîé âàëîâîé ïðîäóêöèè, áóðûìè — 39% è êðàñíûìè — 38%. Çíà÷åíèÿ ýêñêðåöèè çàâèñÿò îò ñåçîíà (â ò¸ïëîå âðåìÿ ãîäà îíà âûøå) è îò ñêîðîñòè ðîñòà òàëëîìîâ ðàçíûõ âèäîâ (ó áûñòðî ðàñòóùèõýêñêðåöèÿ èíòåíñèâíåå).
Ïðè ðàçðóøåíèè òàëëîìîâ â êîíöå âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà â âîäóâ âèäå ÐΠïîñòóïàåò åù¸ äî 30% èõ ïðîäóêöèè, ò. å. îáùåå ïîñòóïëåíèå ðàñòâîð¸ííîéîðãàíèêè çà ãîä ìîæåò ñîñòàâëÿòü äî 70% âàëîâîé ïðîäóêöèè ìàêðîôèòîâ (Khailov,Burlakova, 1969). Ó âûñøèõ ðàñòåíèé ñîë¸íûõ ìàðøåé (Spartina alterniflora) ýòè çíà÷åíèÿíèæå: 5–10% îò ÷èñòîé ïðîäóêöèè íàäçåìíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèÿ (Turner, 1976). Äðóãèå èññëåäîâàòåëè ïðèâîäÿò åù¸ áîëåå ñêðîìíûå öèôðû, îäíàêî â ëþáîì ñëó÷àå — îãðîìíàÿìàññà ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñòè ïðîäóöèðóåò âåñüìà çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ÐÎÂ.Òàê, áåëîìîðñêèé Fucus vesiculosus âûäåëÿåò â âîäó 0,5–1 ã óãëåâîäîâ è ïðîñòûõ ôåíîëîâíà 1 êã ñóõîé ìàññû â ñóòêè.
Ïðè áèîìàññå ôóêîèäîâ íà Âîñòî÷íîì Ìóðìàíå äî 20 êã/ì2â âîäó åæåñóòî÷íî âûäåëÿåòñÿ äî 2 ã ôåíîëîâ ñ êâàäðàòíîãî ìåòðà (Êàìíåâ, 1989).Ìàêðîôèòû ñïîñîáíû ê îðãàíîòðîôèè, ò. å. ïîãëîùåíèþ ÐΠèç âîäû. Ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîêàçàíî, ÷òî, íàïðèìåð, öåðàìèóì ñïîñîáåí àêòèâíî ïîãëîùàòü ÐÎÂ, ìå÷åíîå 14Ñ,ïðè÷¸ì ðàñòóùèå àïèêàëüíûå ÷àñòè òàëëîìîâ ïîãëîùàþò åãî â 4 ðàçà èíòåíñèâíåå íèæíèõ ÷àñòåé. Âîçìîæíî çà ñ÷¸ò ïîãëîùåíèÿ ÐΠâ íåêîòîðîé ñòåïåíè êîìïåíñèðóþòñÿ ïîòåðè ðîñòà è ïðîäóêöèè, âîçíèêàþùèå èç-çà âçàèìíîãî çàòåíåíèÿ â ïëîòíûõ çàðîñëÿõ(Õàéëîâ è äð., 1992).3. Ñîîáùåñòâà169Ïîñêîëüêó ïîãëîùàþùàÿ ñïîñîáíîñòü îïïîðòóíèñòîâ âûøå, ÷åì ó äðóãèõ âèäîâ, òîîíè è ïîëó÷àþò ïðåèìóùåñòâî â ýâòðîôèðîâàííîé ñðåäå.
Ñîñòàâ ôèòîöåíîçà ìåíÿåòñÿ ïîìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê èñòî÷íèêó çàãðÿçíåíèÿ. Íàïðèìåð, èññëåäîâàíèÿ òð¸õêèëîìåòðîâîãîó÷àñòêà â ðàéîíå âûõîäà ñòî÷íûõ âîä (׸ðíîå ìîðå) ïîêàçàëè, ÷òî íà íàèáîëüøåì óäàëåíèè îò íåãî äîìèíèðóåò áóðàÿ ìíîãîëåòíÿÿ Cystoseira crinita ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîìýïèôèòîâ; ïðè ïðèáëèæåíèè ê èñòî÷íèêó íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ áîëüøèå ïÿòíà Ulva èEnteromorpha, à íà öèñòîçèðå ïîÿâëÿåòñÿ âñ¸ áîëüøåå êîëè÷åñòâî ýïèôèòîâ.
Ó ñàìîãî èñòî÷íèêà àáñîëþòíî äîìèíèðóåò ýíòåðîìîðôà. Ò. å., ïî ãðàäèåíòó ýâòðîôèêàöèè ñíèæàåòñÿ ðîëü êðóïíûõ ìíîãîëåòíèõ âèäîâ, à ÷èñëåííîñòü ìåëêèõ ýôåìåðîâ è îäíîëåòíèêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ (Ïðàçóêèí, 1989).  Áàëòèéñêîì ìîðå âûòåñíåíèå ñîîáùåñòâ Fucus vesiculosusñîîáùåñòâàìè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé ïðèîáðåëî êàòàñòðîôè÷åñêèé õàðàêòåð â ìàñøòàáàõâñåãî áàññåéíà (Kangas et al., 1982; Kautsky et al., 1986; Eriksson et al., 2002 è ìíîãèå äðóãèå). Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ïðîöåññà îäèíàêîâû âåçäå: ïðè ýâòðîôèêàöèè ïåðâûìè èçñîîáùåñòâà âûïàäàþò âèäû ñ ìèíèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè óäåëüíîé ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè, ïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àþò êîðîòêîæèâóùèå âûñîêîïðîäóêòèâíûå âèäû, îáùàÿ ïëîùàäüïîâåðõíîñòè ôèòîöåíîçà óâåëè÷èâàåòñÿ (Ìèíè÷åâà, 1996).Ïîâûøåííàÿ òðîôíîñòü ñðåäû ñïîñîáíà ìåíÿòü ìîðôîëîãèþ òàëëîìîâ è òåõ âèäîâ,êîòîðûå èçíà÷àëüíî íå ïðèñïîñîáëåíû ê âûñîêèì êîíöåíòðàöèÿì áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ.Òàê, â êîíöå 1980-õ ãã., êîãäà ýâòðîôèêàöèÿ ׸ðíîãî ìîðÿ ïðèîáðåëà ãëîáàëüíûé õàðàêòåð, ó Ñåâåðîêàâêàçñêîãî ïîáåðåæüÿ áûëè îáíàðóæåíû íîâûå ìîðôîòèïû ïðèêðåïë¸ííîéPhyllophora nervosa — ïåðèñòûé (morpha pennata) è êóð÷àâûé (morpha crispa) (ðèñ.
3.51).Îò èçíà÷àëüíîé morpha nervosa îíè îòëè÷àëèñü áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïðîëèôèêàöèé, çàñ÷¸ò êîòîðûõ ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè òàëëîìîâ ñèëüíî óâåëè÷èâàëàñü. Ïðîëèôèêàöèè íà«ïåðèñòûõ» òàëëîìàõ áûëè ëèíåéíûå, ëàíöåòîâèäíûå èëè îêðóãëûå. À íà «êóð÷àâûõ» —ñèëüíî ñêðó÷åííûå, î÷åíü òåñíî ðàñïîëîæåííûå, èç-çà íèõ òàëëîì èíîãäà ïðèîáðåòàëïî÷òè öèëèíäðè÷åñêóþ ôîðìó. Áûë ïðîñëåæåí ïîëíûé ïåðåõîäíûé ðÿä îò îáû÷íîãî òàëëîìà äî êóð÷àâîãî ÷åðåç ðàçíóþ ñòåïåíü ïåðèñòîñòè, ÷àñòî âñòðå÷àëèñü «ãèáðèäíûå» òàëëîìû (ðèñ. 3.52).  ïîñëåäíèå ãîäû (ñ 1999 ïî 2007 ã.) â ýòîì ðàéîíå íå áûëè îáíàðóæåíû «êóð÷àâûå» òàëëîìû, íî «ïåðèñòûå» ñîõðàíèëèñü. Âèäèìî, «êóð÷àâàÿ» ôîðìà áûëàîòâåòîì íà ïîâûñèâøååñÿ ñîäåðæàíèå áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, à çàòåì îíà èñ÷åçëà, ìîæåòpennatanervosaïåðåõîäíàÿcrispapennatacrispaÐèñ.
3.51. Àïèêàëüíûå ñåãìåíòû òàëëîìîâ ôèëëîôîðû ðàçëè÷íûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ.Ïåðåõîäíûé ðÿä îò morpha nervosa ê morpha crispa â îäíîì ìàñøòàáå. Ãëóáèíà äî 1 ì. ÏîÎ.Â. Ìàêñèìîâîé, Ï.Â. Ðûáíèêîâó (1993).Æèçíü íà äíå170morpha pennataèñõîäíàÿmorpha nervosa«ãèáðèä»nervosa è crispamorpha crispaÐèñ. 3.52. Ìîðôîòèïû ïðèêðåïë¸ííîé Phyllophora nervosa. Ïî Î.Â. Ìàêñèìîâîé, Ï.Â. Ðûáíèêîâó (1993).áûòü, èç-çà òîãî, ÷òî å¸ êîìïàêòíûå òàëëîìû î÷åíü ñèëüíî îáðàñòàëè ìøàíêàìè, ãóáêàìèè ïðî÷èì çîîýïèôèòîíîì. À «ïåðèñòàÿ» ôèëëîôîðà îêàçàëàñü áîëåå óñòîé÷èâîé; âîçìîæíî, èç-çà èíòåíñèâíîãî ðîñòà ìîëîäûõ ïðîëèôèêàöèé îíà áîëåå óñïåøíî ñîïðîòèâëÿëàñüîáðàñòàíèþ.Ðèôîâûå ñîîáùåñòâàÎñîáåííîñòè ðèôîâûõ ñîîáùåñòâÑëîâî «ðèôû» îáû÷íî àññîöèèðóåòñÿ ñî ñëîâîì «êîðàëëîâûé», õîòÿ íå âñå ðèôû —êîðàëëîâûå è íå âñå êîðàëëû îáðàçóþò ðèôû.
Êîðàëëîâûå ðèôû — îäíè èç íàèáîëåå áîãàòûõ (êàê â ñìûñëå ÷èñëà âèäîâ, òàê è ñîçäàâàåìîé ïðîäóêöèè) ñîîáùåñòâ Çåìëè. Îñíîâó áîãàòñòâà êîðàëëîâûõ ðèôîâ îáåñïå÷èâàþò êîðàëëû, èìåþùèå ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè. Èìåííî ïîýòîìó ñîîáùåñòâà êîðàëëîâûõ ðèôîâ ðàññìîòðåíû â ðàçäåëå àâòîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, êîðàëëîâûå ðèôû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû.  íåêîòîðûõ èç íèõ äîìèíèðóþò àâòîòðîôíûå âèäû, â äðóãèõíåò, íî â èõ ôóíêöèîíèðîâàíèè è ýâîëþöèè ìíîãî îáùèõ ÷åðò, ïîñêîëüêó ðèôîâûå ñîîáùåñòâà ýâîëþöèîííî âîçíèêàþò èç ñîîáùåñòâ ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû.
Ýòî äåëàåò ëîãè÷íûì ðàññìîòðåíèå â äàííîì ðàçäåëå âñåõ ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ, à íå òîëüêî òåõ, â êîòîðûõâûñîêà äîëÿ ôîòîñèíòåòèêîâ.Âñå âèäû, ñïîñîáíûå ê äîìèíèðîâàíèþ â ñîîáùåñòâàõ ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû, âîâçðîñëîì ñîñòîÿíèè ìàëî- èëè âîâñå íåïîäâèæíû. Âñå ôèëüòðàòîðû â ïðîöåññå ñâîåéæèçíåäåÿòåëüíîñòè ïðîäóöèðóþò ôåêàëèè è ïñåâäîôåêàëèè.  ðåçóëüòàòå íà äíå íàêàïëèâàåòñÿ èë è äåòðèò. Íàêîïëåíèþ ìåëêèõ ôðàêöèé òàêæå ñïîñîáñòâóåò ñíèæåíèå ñêîðîñòèäâèæåíèÿ âîäû â ñîîáùåñòâàõ ôèëüòðàòîðîâ, îñîáåííî ó ãðóíòà, ïîäîáíî òîìó êàê ñêîðîñòü âåòðà ïàäàåò â ëåñó. Ýòî ïðèâîäèò ê óõóäøåíèþ óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ ôèëüòðàòîðîâ, â ïðåäåëå — ê çàíîñó èõ èëîì è ñìåíó ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû ñîîáùåñòâîì ôèëüòðàòîðîâ èíôàóíû.
Ïðèìåð òàêîãî ðàçâèòèÿ ñîáûòèé ïîêàçàí íà ðèñ. 3.53: ïîñòåïåííî íàêàïëèâàþùèéñÿ èë ïîãðåáàåò êîðàëëû. Íåêîòîðûå âåðøèíû èõ êîëîíèé åù¸âîçâûøàþòñÿ íàä îñàäêîì íà ñòàäèè ñîêðàùåíèÿ ïîñåëåíèé êîðàëëîâ, íà ïîñëåäíåé ñòàäèè íàêàïëèâàþùèéñÿ îñàäîê ïîãðåáàåò è èõ.Ñàìûå ïðîñòûå ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû — ìèäèåâûå áàíêè.
Ìèäèèñïîñîáíû îáðàçîâûâàòü ïðàêòè÷åñêè îäíîâèäîâûå ñîîáùåñòâà ñî 100%-íûì ïîêðûòèåì. òàêèõ óñëîâèÿõ îñåäàíèå íîâûõ ìèäèé âîçìîæíî òîëüêî íà äðóãèõ ìèäèé, íî ýòîìó ïðåïÿòñòâóåò ôèëüòðóþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìèäèé, îòôèëüòðîâûâàþùèõ ñâîèõ ëè÷èíîê è ïåðåâîäÿùèõ èõ â ïñåâäîôåêàëèè.  ðåçóëüòàòå ìèäèåâûå áàíêè ñòàðåþò. Ïîñêîëüêó ìèäèè3. Ñîîáùåñòâà171ñòàäèÿ ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïîñåëåíèé äâóñòâîðîê1314131795 311108814175 317 910346941ñòàäèÿ ñîêðàùåíèÿ ïîñåëåíèÿ êîðàëëîâ1513141413161011744151517 16944 6611710ñòàäèÿ ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ êîðàëëîâûõ çàðîñëåé12âðåìÿ1213131109 2147811161115921141017116ðàííÿÿ ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ êîðàëëîâûõ çàðîñëåé121215211161013151971314916621110íà÷àëî êîëîíèçàöèè êîðàëëàìè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ121 271012131212131416961514111 11716910111715 ñìÐèñ.