И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 33
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 33 страницы из PDF
Øèðîêèé øåëüô ðàñïîëîæåí ïðåèìóùåñòâåííî ó áåðåãîâ ðàéîíîâ ñîâðåìåííîãî èëè ïëåéñòîöåíîâîãî îëåäåíåíèÿ: âäîëü áåðåãîâ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî, ñåâåðå èçàïàäå Òèõîãî, ñåâåðå è þãî-çàïàäå Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíîâ, ó Àíòàðêòèäû, à òàêæå â Èíäî-Ìàëàéñêîì àðõèïåëàãå (ðèñ. 3.23).Ñóùåñòâóåò åù¸ îäíà, ïîêà íå ïîëó÷èâøàÿ îáúÿñíåíèÿ çàêîíîìåðíîñòü: íà øèðîêèõøåëüôàõ ñ õîðîøî ðàçâèòîé çîíîé ñåäèìåíòàöèè, íà ñàìûõ òîíêèõ ãëèíèñòûõ èëàõ äîìèíèðóþò ñîáèðàþùèå äåòðèòîôàãè, ãëîòàþùèå æå ïðåîáëàäàþò íà íåñêîëüêî áîëåå ãðóáûõèëàõ. Íà áîëåå óçêèõ øåëüôàõ, ãäå çîíà ñåäèìåíòàöèè íå ñòîëü îáøèðíà, íàîáîðîò, íà ñàìûõ òîíêèõ èëàõ äîìèíèðóþò íå ñîáèðàþùèå, à ãëîòàþùèå äåòðèòîôàãè.Îïèñàííàÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ òðîôè÷åñêèõ çîí íàáëþäàåòñÿ â îòêðûòûõ ÷àñòÿõøåëüôîâ. Âûøå â ñàìûõ ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ íàáëþäàåòñÿ îòäåëüíûé íàáîð òðîôè÷åñêèõ çîí, ê êîòîðîìó äîáàâëÿåòñÿ çîíà ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ: ìàêðîôèòîâ, ìàíãðîâ, ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ.Íèæå øåëüôà ðàñïîëàãàåòñÿ åù¸ íåñêîëüêî íàáîðîâ òðîôè÷åñêèõ çîí.
Îäèí íàáîðíà÷èíàåòñÿ íà êðîìêå øåëüôà, ãäå ðàçâèâàåòñÿ çîíà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû. Äëÿ íå¸î÷åíü õàðàêòåðíû ðèôû àãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ, çàðîñëè êîòîðûõ äîñòèãàþò â âûñîòó (îòóðîâíÿ äíà) íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìåòðîâ (äî 35 ì è äàæå áîëåå). Òàêæå äëÿ íå¸ õàðàêòåðíû çîíû ðàçâèòèÿ Porifera è Brachiopoda. Áàðåíöåâîìîðñêèå ñîîáùåñòâà ãóáîê è áðàõèîïîä ïðèíàäëåæàò ê ýòîé çîíå.
Äðóãîé íàáîð íà÷èíàåòñÿ íà ïåðåõîäå îêåàíè÷åñêîãî ëîæà âóëüòðààáèññàëüíûå æåëîáà (ðèñ. 3.24).Õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü îêåàíè÷åñêîãî ëîæà — íàëè÷èå áîëüøèõ ðàéîíîâ ñ î÷åíüíèçêèì ïîòîêîì äåòðèòà. Èññëåäóÿ äàííîå ÿâëåíèå, Ì.Í. Ñîêîëîâà (1977 è áîëåå ðàííèåÐèñ. 3.23. Øèðèíà øåëüôà â ðàçíûõ ðàéîíàõ Ìèðîâîãî îêåàíà.Æèçíü íà äíå114IIIãëóáèíà, ìáèîìàññà, ã/êâ. ìIIIIV123456Ðèñ. 3.24. ×åðåäîâàíèå òðîôè÷åñêèõ çîí â Îõîòñêîì ìîðå.1, 2 — ôèëüòðàòîðû ýïèôàóíû (1 — ìåëêîâîäíûå, 2 — ãëóáîêîâîäíûå); 3 — ôèëüòðàòîðû èíôàóíû; 4 — ñîáèðàþùèå äåòðèòîôàãè; 5 — ãðóíòîåäû; 6 — ïîòîêè ãëóáèííûõ îêåàíñêèõ âîä.
Ðèìñêèå öèôðû — ðàçíûå âîäíûåìàññû: I — ïîâåðõíîñòíàÿ, II — ïîäïîâåðõíîñòíàÿ, III — ãëàâíûé òåðìîêëèí, IV — ãëóáèííàÿ. Êðèâàÿ — ñðåäíÿÿ áèîìàññà. Ïî À.Ï. Êóçíåöîâó (1982).ðàáîòû) ðàçäåëèëà îêåàíè÷åñêîå ëîæå íà ýâòðîôíûå è îëèãîòðîôíûå ðàéîíû. Îëèãîòðîôíûå ðàéîíû ðàñïîëîæåíû â öåíòðàõ îêåàíè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ (ðèñ. 3.25). Ðàçëè÷èå ýâòðîôíûõ è îëèãîòðîôíûõ ðàéîíîâ îáóñëîâëåíî ðàçëè÷èåì ïîòîêîâ äåòðèòà: â öåíòðàëüíûõ ÷àñòÿõ îêåàíîâ î÷åíü íèçêàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ íà ïîâåðõíîñòè; â ïåðèôåðè÷åñêèõ îíà âûøå è ê òîìó æå äåòðèò ïîñòóïàåò è èç íåðèòè÷åñêèõ ðàéîíîâ.
Ýòî ðàçëè÷èåïðèâîäèò íå òîëüêî ê ïàäåíèþ áèîìàññû â öåíòðàëüíûõ ðàéîíàõ îêåàíîâ, íî è ê ïåðåñòðîéêå òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ.  îëèãîòðîôíûõ ðàéîíàõ î÷åíü ìàëî ãðóíòîå12345Ðèñ. 3.25. Ãëóáîêîâîäíûå äîííûå òðîôè÷åñêèå îáëàñòè (â ïðåäåëàõ ãëóáèí áîëåå 3000 ì).1 — ýâòðîôíûå; 2 — îëèãîòðîôíûå; 3–4 — ãðàíèöû ìåæäó íèìè: ïðîâåä¸ííûå ïî âåñîâîìó ïðåîáëàäàíèþ äåòðèòîåäîâ â òðàëîâûõ óëîâàõ ñ ó÷¸òîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ îñíîâíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï äåòðèòîåäîâ â ìàêðîáåíòîñå, âåñîâîé õàðàêòåðèñòèêè ìàêðî- è ìåéîáåíòîñà, à òàêæå óñëîâèé íàêîïëåíèÿ è ïðåîáðàçîâàíèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå îñàäêîâ (3); òî æå, íî îáåñïå÷åííûå ìàëûì ìàòåðèàëîì (4); 5 — âíåøíÿÿ ãðàíèöà àêêóìóëÿòèâíûõ øëåéôîâ ó îñòðîâîâ è ïîäâîäíûõ ãîðíûõ ñîîðóæåíèé.
Ïî Í.Ã. Ñîêîëîâîé (1977).3. Ñîîáùåñòâà115äîâ è ñîáèðàþùèõ, è âåäóùàÿ ðîëü îïÿòü ïåðåõîäèò ê ôèëüòðàòîðàì, íî óæå ôèëüòðàòîðàì ýïèôàóíû ðûõëûõ ãðóíòîâ (ðèñ. 3.26). Ïåðåñòðîéêà òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïðèâîäèòê ôàóíèñòè÷åñêèì ðàçëè÷èÿì: äëÿ îëèãîòðîôíûõ ðàéîíîâ íå õàðàêòåðíû (îáû÷íî âîâñå âíèõ îòñóòñòâóþò) òàêèå ãðóïïû, êàê íåïðàâèëüíûå ìîðñêèå åæè, Isopoda, Scaphopoda, àñöèäèè, ìíîãèå ñåìåéñòâà ïîëèõåò (íàïðèìåð, Ampharetidae, Terebellidae), ìîðñêèõ çâ¸çä,ãîëîòóðèé.
Âìåñòå ñ òåì, òàêñîíîâ, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ îëèãîòðîôíûõ ðàéîíîâ, íåò: âñå âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ â íèõ, îáèòàþò è â ýâòðîôíûõ ðàéîíàõ.Ñóùåñòâåííî, ÷òî ðàçëè÷èÿ òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðû õàðàêòåðíû òîëüêî äëÿ ìàêðîáåíòîñà, òîãäà êàê ìåéîáåíòîñ ýâòðîôíûõ è îëèãîòðîôíûõ ðàéîíîâ ðàçëè÷àåòñÿ ãîðàçäîìåíüøå. íåêîòîðûõ ðàéîíàõ, íàïðèìåð, íà âåðøèíàõ ïîäâîäíûõ ãîð (Ïàðèí è äð., 1993)áûëè îáíàðóæåíû áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà, äî 99,9% áèîìàññû êîòîðûõ îáðàçîâûâàëèõèùíûå æèâîòíûå: îìàðû è äðóãèå êðóïíûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå, õèùíûå ìîðñêèåçâ¸çäû è åæè.
Èçó÷åíèå èõ ðàöèîíà ïî ñîäåðæèìîìó æåëóäêà ïîêàçàëî, ÷òî ñòàíäàðòíûåîðóäèÿ ñáîðà áåíòîñíûõ ïðîá íå ó÷èòûâàëè èõ æåðòâ: ìàêðîïëàíêòîí è íåêòîáåíòîñ. Íàëè÷èå ñîîáùåñòâ ïîäîáíîãî òèïà äîïîëíèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ñîñòàâ áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ ñëåäóåò âêëþ÷àòü è îðãàíèçìû, îáèòàþùèå â ïðèäîííûõ ñëîÿõ âîäû(áåíòîïåëàãèàëè), áèîëîãèÿ êîòîðûõ òåñíî ñâÿçàíà ñ äíîì.Ðèñ.
3.26. Ñîîáùåñòâî ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû ðûõëûõ ãðóíòîâ.1 — Radicipes verrillii; 2 — Chondrocladia gigantea; 3 — Povanaria; 4 — Umbelula; 5 — ïîëèõåòà Potamilla symbiotica; 6 — Cryptospongia enigmatica; 7 — àñöèäèÿ Culeolus; 8 — Kinetoskias. Ïî À.È. Ñàâèëîâó (1961).116Æèçíü íà äíåÀâòîòðîôíûå ñîîáùåñòâà ìîðå ñóùåñòâóåò òðè îñíîâíûõ òèïà àâòîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ ìàêðîáåíòîñà: ìàêðîôèòîâ, ìåëêîâîäíûõ ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ ñ ñèìáèîòè÷åñêèìè âîäîðîñëÿìè* èãëóáîêîâîäíûõ ãèäðîòåðì.Ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ ìàêðîôèòîâ**Ìîðñêèå ìàêðîôèòû íàñåëÿþò äèàïàçîí ãëóáèí îò ñóïðàëèòîðàëè (çîíà çàïëåñêà) äî20–30 ì, õîòÿ èçâåñòíû è ãîðàçäî áîëåå ãëóáîêîâîäíûå íàõîæäåíèÿ æèâûõ ìàêðîôèòîâ âìåñòàõ ñ î÷åíü âûñîêîé ïðîçðà÷íîñòüþ âîäû — áîëåå 100 è äàæå 260 ì (Littler et al., 1989;Âîçæèíñêàÿ è äð., 1992). Ìàêðîâîäîðîñëè çàíèìàþò â îñíîâíîì áèîòîïû ñ òâ¸ðäûì ñóáñòðàòîì (ñêàëû, âàëóííûå ðîññûïè, ðàêóøå÷íèêè), à öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ — ñ ðûõëûìèãðóíòàìè (ïåñêè, çàèëåííûå ïåñêè), õîòÿ èçâåñòíû è èñêëþ÷åíèÿ èç ýòîãî ïðàâèëà: íàïðèìåð, íåêîòîðûå çåë¸íûå âîäîðîñëè (Caulerpa, Chara, Udotea, Penicillus) âåãåòèðóþò íà ïåñêàõ, à öâåòêîâîå ðàñòåíèå Phyllospadix — íà ñêàëàõ è âàëóííûõ ðîññûïÿõ.
Ìàêðîâîäîðîñëè îáðàçóþò òàêæå íåïðèêðåïë¸ííûå ñêîïëåíèÿ, íàïðèìåð, ñàðãàññû Ñàðãàññîâîãî ìîðÿ èëè ôèëëîôîðà Ôèëëîôîðíîãî ïîëÿ Ǹðíîâà. Ïîëîæåíèå íèæíåé ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìàêðîôèòîâ îáóñëîâëåíî ìèíèìàëüíî íåîáõîäèìûì óðîâíåì îñâåù¸ííîñòè è íàëè÷èåì ïîäõîäÿùåãî ñóáñòðàòà.Ïðè âñ¸ì ðàçíîîáðàçèè äëÿ çàðîñëåé ìàêðîôèòîâ õàðàêòåðíû:— âûñîêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü, ñðàâíèìàÿ èëè äàæå ïðåâîñõîäÿùàÿ ïðîäóêòèâíîñòüñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð è òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ (ðèñ. 3.48);— çàðîñëè ìàêðîôèòîâ ñëóæàò óáåæèùåì äëÿ ïîñòîÿííûõ è âðåìåííûõ îáèòàòåëåé,ìíîãèå èç êîòîðûõ èìåþò êîììåð÷åñêîå çíà÷åíèå;— òàëëîìû (ëèñòüÿ) ìàêðîôèòîâ çàìåäëÿþò äâèæåíèÿ âîäû, â ðåçóëüòàòå èõ çàðîñëè ñòàíîâÿòñÿ ëîâóøêîé äëÿ äåòðèòà (îñîáåííî ýòî õàðàêòåðíî äëÿ ìîðñêèõ òðàâ), ÷òîïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííîìó óâåëè÷åíèþ ðîëè äåòðèòîôàãîâ è äàæå ãðóíòîåäîâ.Êàê ñóáñòðàò, ìàêðîôèòû ãîðàçäî ñëîæíåå ñóáñòðàòà-ãðóíòà, ïîñêîëüêó ýòî íå èíåðòíûé ñóáñòðàò, à êîìïîíåíò ñîîáùåñòâà, ìåíÿþùèéñÿ âî âðåìåíè.
Îí âêëþ÷¸í â òðîôè÷åñêèå öåïè äàííîãî ñîîáùåñòâà. Äî ïîëîâèíû îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ñèíòåçèðîâàííîãîìàêðîôèòàìè, òóò æå âûäåëÿåòñÿ â âèäå ðàñòâîð¸ííîé îðãàíèêè.Îñíîâíûìè áëîêàìè ñîîáùåñòâ ìàêðîôèòîâ ÿâëÿþòñÿ: (1) çàðîñëåîáðàçóþùèå ìàêðîôèòû; (2) èõ ýïèôèòîí è (3) ýïè- è èíôàóíà ñóáñòðàòà, ê êîòîðîìó ïðèêðåïëåíû ìàêðîôèòû.Ïî òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðå çîîýïèôèòîí ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû: ôèòîôàãèè ñåñòîíîôàãè. Ôèòîôàãè ïèòàþòñÿ ðàñòåíèÿìè, íî â îòëè÷èå îò íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ, âîñíîâíîì, íå çàðîñëåîáðàçóþùèì ìàêðîôèòîì, à åãî ýïèôèòàìè êàê ìíîãîêëåòî÷íûìè,òàê è îäíîêëåòî÷íûìè.
Ñåñòîíîôàãè ïðîñòî èñïîëüçóþò ìàêðîôèòû â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà,ïîäíèìàþùåãî èõ íàä äíîì, õîòÿ è ñðåäè íèõ åñòü âèäû, ïðåäïî÷èòàþùèå òå èëè èíûå ìàêðîôèòû. Ñïîñîáû ïðèêðåïëåíèÿ ýïèôèòîíà âåñüìà ðàçíîîáðàçíû (ðèñ. 3.27).Âèäû áåñïîçâîíî÷íûõ, õàðàêòåðíûå äëÿ îäíîãî âèäà ìàêðîôèòà, èñêëþ÷èòåëüíîðåäêè, õîòÿ íåêîòîðîå ïðåäïî÷òåíèå è ìîæåò îêàçûâàòüñÿ. Òàê, â ׸ðíîì ìîðå íà öèñòîçèðå ïðåîáëàäàþò ðàêîîáðàçíûå è ÷åðâè, íà ôèëëîôîðå — ìîëëþñêè è ìøàíêè, íà ðóïïèè — ïîëèõåòû è ãàñòðîïîäû, íà çîñòåðå — áîêîïëàâû (Ìàêàâååâà, 1979). Îäíè è òå æåâèäû îáèòàþò íà ðàçíûõ ìàêðîôèòàõ, è íà èõ ðàñïðåäåëåíèå â áîëüøåé ñòåïåíè âëèÿþòàáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû (ãëóáèíà, ïðèáîéíîñòü), íåæåëè ñóáñòðàò-ìàêðîôèò.
Ýòèì ñîîáùå* Î.Â. Ìàêñèìîâà êàê áîòàíèê ñîâåðøåííî íå ñîãëàñíà ñ îòíåñåíèåì ýòèõ ñîîáùåñòâ, ãäå äîìèíèðóþò ôîòîñèìáèîòðîôíûå æèâîòíûå, ê àâòîòðîôíûì.** Ðàçäåë íàïèñàí ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî Î.Â. Ìàêñèìîâîé.3. Ñîîáùåñòâà117âëìàìáåçãæåèäêíÐèñ. 3.27. Ñïîñîáû ïðèêðåïëåíèÿ ýïèôèòîíà ê ìàêðîôèòàì.à — íèòüþ èç ñëèçè (Rissoa splendida), á–ã — êîíå÷íîñòÿìè (á — Caprella acanthifera, â — Synisoma capito, ã —Naesa bidentata), ä–æ — òðóáêàìè: èç ñëèçè (ä — Platynereis dumerillii), îáðûâêîâ ìàêðîôèòîâ (å — Leptochelia savignyi), äåòðèòà è êóñî÷êîâ ìàêðîôèòîâ (æ — Erichthonius difformis), ç — èçâåñòêîâûìè äîìèêàìè (Spirorbis pusilla). è — ðàêîâèíîé (Lepidochitona cinerea), ê — ïñåâäîïîäèÿìè (Cribroelphidium martcobi), ë — ñåêðåòîì õâîñòîâûõ æåëåç (Cyatholaimus demani), ì — ñåêðåòîì ïàóòèííûõ æåëåç (Sclerochilus gewemulleri), í — ðèçîèäàìè(Chondria califronica).Ïî Abbott, Hollenberg (1976) è Å.Á.
Ìàêàâååâîé (1989).ñòâà ìîðñêèõ ìàêðîôèòîâ îòëè÷àþòñÿ îò ñîîáùåñòâ íàçåìíûõ. Ðàçëè÷èå æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ ðàçíûõ âèäîâ ìàêðîôèòîâ â ïåðâóþ î÷åðåäü îáóñëîâëåíî ãåîìåòðèåé òàëëîìà. Ïðèðàâíûõ óñëîâèÿõ íà áîëåå ðàçâåòâë¸ííûõ ìàêðîôèòàõ âûøå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, áèîìàññà è ÷èñëåííîñòü. Òàê, â Êðàñíîì ìîðå ÷èñëåííîñòü ýïèôèòîíà íà ñèëüíî ðàçâåòâë¸ííîé áóðîé âîäîðîñëå öèñòîçèðå, ìåíåå ðàçâåòâë¸ííîé õàëèìåäå è ëåíòîâèäíîé ìîðñêîéòðàâå ïîñèäîíèè ñîîòíîñèòñÿ êàê 96:4:1, à áèîìàññà — 13:2,6:1 (Ìàêàâååâà, 1979).×òî êàñàåòñÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, îáèòàþùèõ â ãðóíòå ïîä çàðîñëÿìè ìàêðîôèòîâ, òîñïåöèôè÷åñêèõ âèäîâ òóò òàêæå íåò, âñ¸ ýòî — îáû÷íûå âåðõíåñóáëèòîðàëüíûå âèäû.Êëàññèôèêàöèÿ æèçíåííûõ ôîðì ìîðñêèõ âîäîðîñëåéÊðîìå îáùåáîòàíè÷åñêîé ñèñòåìû Ê.
Ðàóíêèåðà, ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî êëàññèôèêàöèé æèçíåííûõ ôîðì âîäíûõ ðàñòåíèé. Den Hartog è Segal (1964), ìîäèôèöèðîâàâ ñèñòåìó æèçíåííûõ ôîðì F. Clements (1920) (îáå ññûëêè — öèò. ïî: Raven, Richardson, 1986),ïðåäëîæèëè ðàçäåëèòü èõ íà äâå ãðóïïû: ïðèêðåïë¸ííûå ê ñóáñòðàòó (attached plants) èíåïðèêðåïë¸ííûå, èëè ïëàíîôèòû (planophytes). Ïðèêðåïë¸ííûå ðàñòåíèÿ ïîäðàçäåëÿþòíà ãàïòîôèòû (haptophytes), êîòîðûå êðåïÿòñÿ ê òâ¸ðäîìó ñóáñòðàòó (âàëóíû, ñêàëû), ðàçìåðû ÷àñòèö êîòîðîãî ïðåâîñõîäÿò ñàìî ðàñòåíèå, è íà ðèçîôèòû (rhizophytes), óêîðåí¸ííûå èëè ïîãðóæ¸ííûå â ðûõëûé ñóáñòðàò (ïåñîê, èë), ÷àñòèöû êîòîðîãî ñóùåñòâåííîÆèçíü íà äíå118ìåíüøå ðàñòåíèÿ.