И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 30
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 30 страницы из PDF
Åñòåñòâåííî, ÷òîäàííûå, ïîëó÷åííûå òðàëàìè è äíî÷åðïàòåëÿìè, ñîïîñòàâèìû ñ òðóäîì. Òåì íå ìåíåå, ïîñêîëüêó ýòè îðóäèÿ ëîâà ñóùåñòâåííî äîïîëíÿþò äðóã äðóãà, äëÿ âûÿñíåíèÿ ïîëíîé êàðòèíû ðàñïðåäåëåíèÿ ñîîáùåñòâ íà äíå íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàòü èõ âìåñòå.
Åù¸ ëó÷øå,åñëè äàííûå òðàëîâ è äíî÷åðïàòåëåé áóäóò äîïîëíåíû âèçóàëüíûìè íàáëþäåíèÿìè (âîâðåìÿ ïîãðóæåíèé ñ àêâàëàíãîì èëè èç íåîáèòàåìîãî èëè îáèòàåìîãî ïîäâîäíîãî àïïàðàòà). Àíàëèç äàííûõ, ïîëó÷åííûõ ðàçíûìè îðóäèÿìè ëîâà è íàáëþäåíèÿìè, äàñò äîñòàòî÷íî ïîëíóþ êàðòèíó ðàñïðåäåëåíèÿ äîííûõ ñîîáùåñòâ.Êðîìå ðûõëûõ ãðóíòîâ, ñîîáùåñòâà êîòîðûõ ìîæíî äîñòàòî÷íî àäåêâàòíî èçó÷àòü ñïîìîùüþ òðàëà è äíî÷åðïàòåëÿ, ñóùåñòâóþò áèîòîïû, ãäå òàêèìè îðóäèÿìè ëîâà íåâîçìîæíî ñîáðàòü ïðîáû.
 ïåðâóþ î÷åðåäü, ýòî — ñîîáùåñòâà ñêàë è âîîáùå âñå ñîîáùåñòâà, ðàñïîëîæåííûå íà ñëîæíîì ðåëüåôå è äíå, ÷üÿ ïîâåðõíîñòü ñóùåñòâåííî íå ãîðèçîíòàëüíà.  ÷èñëî òàêèõ ñîîáùåñòâ âõîäÿò, â ÷àñòíîñòè, ðàññìàòðèâàåìûå íèæå ñîîáùåñòâàãëóáîêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ è ñîîáùåñòâà ãëóáîêîâîäíûõ ãèäðîòåðì.Ïåðâûå èññëåäîâàòåëè íåïîñðåäñòâåííî ðàçáèðàëè óëîâ, çàòåì äëÿ îòäåëåíèÿ ãðóíòà îò æèâîòíûõ óëîâ ñòàëè ïðîìûâàòü íà áîðòó ñóäíà ÷åðåç ñòàíêè, óñòðîåííûå ïî ïðèíöèïó ïî÷âåííûõ ñèò: 2–3 ëîòêà ñ äíîì èç ñèòà ñòàâèëèñü äðóã íà äðóãà, óëîâ ïîìåùàëñÿíà âåðõíåå.
Òóäà æå íàïðàâëÿëàñü ñòðóÿ âîäû. Âîäà ðàçìûâàëà ãðóíò, êîòîðûé ïðîõîäèë÷åðåç ñèòà, à æèâîòíûå îñòàâàëèñü íà ñèòàõ. Ñóùåñòâåííûì íåäîñòàòêîì òàêîé ñèñòåìûïðîìûâêè ÿâëÿåòñÿ î÷åíü ñèëüíûé íàïîð, îáû÷íî ñóùåñòâåííî ïîâðåæäàþùèé ïîëèõåò èäðóãèõ æèâîòíûõ ñ ìÿãêèì òåëîì. Óìåíüøåíèå íàïîðà ðåçêî ñíèæàåò ñêîðîñòü ïðîìûâêè. Äàííîãî íåäîñòàòêà ëèø¸í ïðîìûâíîé ñòàíîê êîíñòðóêöèè Í.Ô. Ôåäèêîâà (1960)(ðèñ. 3.6).
 ñòàíêå ýòîé êîíñòðóêöèè óëîâ ïîìåùàåòñÿ â ìåøîê èç ãàçà, íà êîòîðûé ñíà-3. Ñîîáùåñòâà101Ðèñ. 3.5. Ïðîìûâêà ïðîá íà «×åëëåíäæåðå». Ïî Tizard et al. (1885).ðóæè íàïðàâëÿþòñÿ ñòðóè âîäû. Îñíîâíîé íåäîñòàòîê òàêîãî ñòàíêà — ñëîæíîñòü èçãîòîâëåíèÿ. Ïîýòîìó ìû èñïîëüçîâàëè çíà÷èòåëüíî áîëåå ïðîñòîé ñòàíîê (ðèñ. 3.6), êîòîðûé òåì íå ìåíåå äàâàë âïîëíå ïðèåìëåìûå ðåçóëüòàòû. Ñäåëàòü åãî î÷åíü ïðîñòî. Ïîëíûé êîìïëåêò ñîñòîèò èç:— 1–2 ìåòàëëè÷åñêèõ èëè äåðåâÿííûõ êîðûò, â êîòîðûå ïîìåùàþò óëîâ. Ðàçìåð êàæäîãîèç êîðûò äîëæåí áûòü äîñòàòî÷åí äëÿ ïîìåùåíèÿ òóäà äíî÷åðïàòåëÿ.
Äíî÷åðïàòåëü îïîðîæíÿþò â êîðûòî. Äâà êîðûòà íóæíî äëÿ ïîìåùåíèÿ â íèõ óëîâîâ äâóõ äíî÷åðïàòåëåé íàòîò ñëó÷àé, åñëè ïðîìûâêà îäíîãî íå çàâåðøèëàñü äî ïðèõîäà âòîðîãî, à òàêæå äëÿ ïðîìûâêè òðàëîâ, óëîâ êîòîðûõ ÷àñòî áûâàåò ñóùåñòâåííî áîëüøå óëîâà äíî÷åðïàòåëÿ.— 40–50-ëèòðîâîãî áàêà (ëó÷øå áîëåå ë¸ãêîãî è íåðæàâåþùåãî ïëàñòìàññîâîãî), ê êîòîðîìó ïðèäåëàí íîñèê. Íîñèê äîëæåí îáÿçàòåëüíî èìåòü áîðòèê ïî âñåìó ïåðèìåòðó, ñòîêèç íåãî èä¸ò ÷åðåç îòâåðñòèå (ëó÷øå — òðóáó) â äíå íîñèêà.
 áàê îïóñêàþò øëàíã, ïî êîòîðîìó ïîäàþò âîäó, âîäà ñòåêàåò ÷åðåç íîñèê.— Ñèòà (îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ), çàäåðæèâàþùåãî æèâîòíûõ, ïîñòóïàþùèõ ñ òîêîì âîäû.Ðèñ. 3.6. Ïðîìûâíîé ñòàíîê êîíñòðóêöèè Í.Ô. Ôåäèêîâà (1960) è ïðîñòîé ïðîìûâíîé ñòàíîê.102Æèçíü íà äíå ïðîöåññå ïðîìûâêè óëîâ ïîñòåïåííî ïåðåêëàäûâàþò ñîâêîâîé ëîïàòîé â ïðîìûâíîé áàê. Çäåñü áîëüøàÿ ÷àñòü æèâîòíûõ âçìó÷èâàåòñÿ è ñ òîêîì âîäû ïîïàäàåò íà ñèòî.
Ññèòà æèâîòíûõ ìîæíî âûáèðàòü íåïîñðåäñòâåííî â ôèêñàòîð, ìîæíî ñäåëàòü ñìåííûå ñèòà èç ãàçà, êîòîðûå áû öåëèêîì ïîìåùàëèñü â ôèêñàòîð. Ïðè íåîáõîäèìîñòè æèâîòíûõìîæíî ïðåäâàðèòåëüíî íàðêîòèçèðîâàòü. Ïî îêîí÷àíèè ïðîìûâêè âðó÷íóþ ðàçáèðàþò îñòàòîê â áàêå. Îí ñîñòîèò èç êàìíåé è êðóïíûõ æèâîòíûõ.Ïî äàííûì K.
Fauchald (1977), íà ñáîð îäíîé äíî÷åðïàòåëüíîé ïðîáû (ê ñîæàëåíèþ,îí íå óêàçàë ðàçìåð äíî÷åðïàòåëÿ) ñ ïðîìûâêîé íà 0,5 ìì ñèòå íà øåëüôå óõîäèò 50 ìèíóò êîðàáåëüíîãî âðåìåíè. À íà îáðàáîòêó å¸ â ëàáîðàòîðèè — 3 ÷åëîâåêî-íåäåëè. Îáðàáîòêà (îïðåäåëåíèå) îäíîé ïðîáû ñòîèò â ÑØÀ áîëåå $50. Î÷åâèäíî, ÷òî îïðåäåëåíèå ïîâðåæä¸ííûõ ýêçåìïëÿðîâ ñëîæíåå, òðåáóåò áîëåå âûñîêîé êâàëèôèêàöèè è áîëüøèõ çàòðàò âðåìåíè. ×åì ñèëüíåå ïîâðåæäåíû ýêçåìïëÿðû, òåì ìåíåå òî÷íûì ñòàíîâèòñÿ îïðåäåëåíèå.
Îïðåäåëåíèå ñèëüíî ïîâðåæä¸ííûõ áûâàåò è âîâñå íåâîçìîæíûì. Ïîýòîìó âðåìÿ, çàòðà÷åííîå íà áîëåå òùàòåëüíûé ñáîð ìàòåðèàëà, ïîçâîëÿþùèé îáåñïå÷èòü ëó÷øóþåãî ñîõðàííîñòü, îáîðà÷èâàåòñÿ ìíîãîêðàòíûì âûèãðûøåì âî âðåìåíè, çàòðà÷åííûì íàëàáîðàòîðíóþ îáðàáîòêó, è òî÷íîñòüþ ïîëó÷åííûõ äàííûõ.Çà ãðàíèöåé äëÿ áîëåå ïîëíîãî èçâëå÷åíèÿ æèâîòíûõ èç ôèêñèðîâàííûõ ïðîá èñïîëüçóþò ðàçëè÷íûå ðàñòâîðû ñàìûõ ðàçíûõ âåùåñòâ ïîâûøåííîé ïëîòíîñòè: ñàõàðîçû,òðèõëîðýòèëåí (âåðîÿòíûé êàíöåðîãåí), Ludox è äð.
 îòå÷åñòâåííîé ïðàêòèêå òàêèå ìåòîäû íå íàøëè ïðèìåíåíèÿ èç-çà èõ òðóäî¸ìêîñòè è äîðîãîâèçíû.Ïðàêòèêà è òðàäèöèè âûäåëåíèÿ ñîîáùåñòâ ìàêðîáåíòîñàÄíî, â îòëè÷èå îò ïîâåðõíîñòè ñóøè, äëèòåëüíîå âðåìÿ áûëî íåäîñòóïíî äëÿ âèçóàëüíîãî íàáëþäåíèÿ.
Èçó÷åíèå áåíòîñà ñ ñóäíà òðàäèöèîííûìè îðóäèÿìè ëîâà ìîæíîñðàâíèòü ñ èçó÷åíèåì ñóøè ñ âîçäóøíîãî øàðà, ïëûâóùåãî íàä îáëàêàìè. Êòî-òî ñêàçàë,÷òî ñ ïîìîùüþ òðàëà â ýòîì ñëó÷àå ìîæíî ñîáðàòü ìàðòîâñêèõ êîòîâ è ïàðó òðóáî÷èñòîâ.Èññëåäîâàòåëü-ãèäðîáèîëîã, â îòëè÷èå îò êîëëåã, çàíèìàþùèõñÿ èçó÷åíèåì íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, íå èìååò âîçìîæíîñòè îòáèðàòü ïðîáû â êîíêðåòíîì ñîîáùåñòâå, îí ìîæåò îðèåíòèðîâàòüñÿ ëèøü âåñüìà ïðèáëèçèòåëüíî, îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ ïî ðåëüåôó è ìàòåðèàëàì ïðåäûäóùèõ ñú¸ìîê.Ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ ïðè îïèñàíèè áåíòîñà âûäåëÿëè íå ñîîáùåñòâà, à îïèñûâàëèîòëè÷èÿ áèîòû ðàçíûõ ãðóíòîâ. Íàïðèìåð, â êëàññè÷åñêîì òðóäå ïî áåíòîñó ׸ðíîãî ìîðÿ, Ñ.À.
Ǹðíîâ (1913) âûäåëÿë áèîöåíîçû ñêàë, ïåñêà, ðàêóøå÷íèêà, èëèñòûõ áåðåãîâ,ìèäèåâîãî è ôàçåîëèíîâîãî èëà è ò. ä. Òàêàÿ ïðàêòèêà âûäåëåíèÿ «ñîîáùåñòâ» âñòðå÷àåòñÿ è ñåé÷àñ.Ïîñòåïåííî áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî â êîíêðåòíîì ìåñòå îäèí èç âèäîâ ðåçêî äîìèíèðóåò íàä îñòàëüíûìè. Ñòàíöèè ñ äîìèíèðîâàíèåì îäíîãî âèäà ñòàëè îòíîñèòü ê îäíîìóñîîáùåñòâó. Îñîáåííî øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïðàêòèêà âûäåëåíèÿ ñîîáùåñòâ ïî âèäàì-äîìèíàíòàì ïîëó÷èëà â îòå÷åñòâåííîé ãèäðîáèîëîãèè (Áðîöêàÿ, Çåíêåâè÷, 1939; Øîðûãèí, 1955 è äð.).
Ýòîò ìåòîä âûäåëåíèÿ ñîîáùåñòâ â èçó÷åíèè áåíòîñà, êàê è â íåêîòîðûõ øêîëàõ ãåîáîòàíèêîâ, ñîõðàíèëàñü äî ñèõ ïîð. èññëåäîâàíèÿõ áåíòîñà äîìèíèðîâàíèå âèäà îïðåäåëÿþò â êîíêðåòíîé ïðîáå èëèãðóïïå ïðîá, âçÿòûõ íà îäíîé è òîé æå èëè ñîñåäíèõ ñòàíöèÿõ (Áðîöêàÿ è Çåíêåâè÷, 1939;Âîðîáüåâ, 1949; Íåéìàí, 1963). Äîìèíèðîâàíèå ñëåäóåò îöåíèâàòü ïî ðîëè, êîòîðóþ èãðàåò âèä â ñîîáùåñòâå. Äëèòåëüíîå âðåìÿ â êà÷åñòâå òàêîãî ïîêàçàòåëÿ èñïîëüçîâàëè äîëþ áèîìàññû ÷àñòî ñ ó÷¸òîì ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè. Çà ðóáåæîì íåðåäêî âìåñòî áèîìàññû èñïîëüçóþò ÷èñëåííîñòü.
Îäíàêî îáà ýòèõ ïîêàçàòåëÿ èìåþò íåäîñòàòêè. Ïðè âûäåëåíèè äîìèíàíòîâ ïî áèîìàññå òàêîâûìè ñòàíîâÿòñÿ êðóïíûå, íî ìåäëåííî ðàñòóùèå ìîëëþñêè è èãëîêîæèå. Ïðè èñïîëüçîâàíèè ÷èñëåííîñòè â òîì æå ñîîáùåñòâå äîìèíàíòîì3. Ñîîáùåñòâà103Òàáëèöà 3.1. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà óäåëüíîé èíòåíñèâíîñòè ìåòàáîëèçìà (c) ïðèñòàíäàðòíîé òåìïåðàòóðå 20°Ñ, àëîìåòðè÷åñêîãî ïîêàçàòåëÿ è êàëîðèéíîñòè äëÿ íåêîòîðûõãðóïï ìàêðîçîîáåíòîñà. Ïî Àëèìîâó (1979); Êó÷åðóêó (1985); Ãîëèêîâó è äð. (1988).Òàêñîí . .
. . . . . . . . . . . . . . . .cdForaminifera . . . . . . . .Spongia . . . . . . . . . . .Hydrozoa . . . . . . . . . .Actiniaria, Alcionaria . .Turbellaria . . . . . . . . . .Nematoda . . . . . . . . . .Polychaeta Errantia . . .Polychaeta SedentariaOligochaeta . . . . . . . . .Bryozoa . . . . . . . . . . .Brachiopda . . . . .
. . . .Hydracarina . . . . . . . . .Copepoda . . . . . . . . . .Mysida . . . . . . . . . . . .Cirripedia . . . . . . . . . .Amphipoda . . . . . . . . .Isopoda . . . . . . . . . . . .Macrura . . . . . . . . . . .Anomura . . . . . . . . . . .Gastropoda . . . . . .
. . .Bivalvia . . . . . . . . . . . .â ò.÷. Astartidae . . . . . .Pectinidae . . . . . . . . .Mytilidae . . . . . . . . . .Tellinidae . . . . . . . . . .Asteroidea . . . . . . . . . .Ophiuroidea . . . . . . . .Holothuroidea . . . . . . .Tunicata . . . . . . . . . . .Pisces . . . . . . . . . . . .
.0,750,750,730,730,810,80,780,720,790,70,70,750,780,720,690,790,820,870,850,710,740,720,80,70,710,660,720,720,60,81. . . . . .0,3. . . . . .0,4. . . . . .0,14. . . . . .0,1. . . . . .0,84. . . . . .0,83. . . . . .0,74. . . . . .0,5. . . . . .0,81. . . . . .0,14. . . . . .0,4. . . . . .0,7. . . . . .0,97. . . . . .0,5. . . .
. .0,14. . . . . .0,69. . . . . .0,69. . . . . .1,1. . . . . .0,47. . . . . .0,42. . . . . .0,5. . . . . .0,2. . . . . .0,7. . . . . .0,8. . . . . .0,33. . . . . .0,15. . . . . .0,15. . . . . .0,15. . . . . .0,1. . . . . .1,3êàëîðèéíîñòüêêàë íà 1 ãñûðîé ìàññû0,30,350,30,270,870,860,850,450,860,30,360,40,70,80,30,760,760,820,650,350,380,290,50,450,40,350,30,280,250,9ìîãóò ñòàòü ìåëêèå ïîëèõåòû, èìåþùèå íèçêóþ áèîìàññó. Ïîñêîëüêó ñîîáùåñòâî —ôóíêöèîíèðóþùàÿ ñòðóêòóðà, ïðàâèëüíåå äëÿ âûäåëåíèÿ äîìèíèðóþùèõ âèäîâïðèìåíèòü íå ñòðóêòóðíûå ïîêàçàòåëè (÷èñëåííîñòü, áèîìàññó), à ôóíêöèîíàëüíûå.
 êà÷åñòâå òàêîãî ïîêàçàòåëÿ â ïîñëåäíåå âðåìÿ øèðîêî èñïîëüçóþò ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç ïîïóëÿöèè âèäîâ. Ïîòîê ýíåðãèè ìîæíî ñ÷èòàòü ïðîïîðöèîíàëüíûì èíòåíñèâíîñòè ìåòàáîëèçìà ïîïóëÿöèè (òðàò íà îáìåí). Èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ïîïóëÿöèè ðàññ÷èòûâàþòäëÿ æèâîòíûõ ïî ôîðìóëå:R = c·N·Wd = c·N1-d·Bd,ãäå W — ñðåäíèé èíäèâèäóàëüíûé ñûðîé âåñ îñîáè, N — ÷èñëåííîñòü è B — áèîìàññàíà 1 ì2, d — àëëîìåòðè÷åñêèé ïîêàçàòåëü, c — ñïåöèôè÷íûé äëÿ òàêñîíà êîýôôèöèåíòóäåëüíîé èíòåíñèâíîñòè ìåòàáîëèçìà.Ïðè ðàñ÷åòå ïîòîêà ýíåðãèè äëÿ ìàêðîáåíòîñà âåëè÷èíó d îáû÷íî ïðèíèìàþò ðàâíîé 0,75, ìîæíî èñïîëüçîâàòü çíà÷åíèÿ èç òàáë. 3.1; çíà÷åíèÿ c ñïåöèôè÷íû äëÿ ðàçíûõòàêñîíîâ (òàáë. 3.1).
 ýòîé æå òàáëèöå ïðèâåäåíû ñðåäíèå âåëè÷èíû óäåëüíîé êàëîðèéíîñòè â êêàë íà 1 ã ñûðîé ìàññû.Ïðè îöåíêå îáèëèÿ ðàêîâèííûõ ìîëëþñêîâ â çíà÷åíèÿ ñûðîãî âåñà îáû÷íî ââîäÿòïîïðàâêè íà ñðåäíþþ âåñîâóþ äîëþ èõ ðàêîâèíû. Ýòîò ïîêàçàòåëü êîëåáëåòñÿ â âåñüìà104Æèçíü íà äíåøèðîêèõ ïðåäåëàõ â çàâèñèìîñòè îò òàêñîíà, è åãî ëó÷øå îïðåäåëèòü ñàìîìó äëÿ êîíêðåòíîãî ìàòåðèàëà.
 êà÷åñòâå ïåðâîãî ïðèáëèæåíèÿ ìîæíî èñïîëüçîâàòü çíà÷åíèÿ äëÿGastropoda — 0,5–0,67, Bivalvia — 0,9.Àíàëèç èìåþùèõñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûõ î ïðîäóêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ ãðóïï îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé (ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ), â îñíîâíîì äèàòîìîâûõ è ïåðèäèíèåâûõ, ïîêàçûâàåò, ÷òî çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà d äëÿ ýòèõ îðãàíèçìîâ áëèçêè ê 0,5 (Ãóòåëüìàõåð è äð., 1980; Ãóòåëüìàõåð, 1983; Çàèêà, 1983; Raven, Kubler, 2002).Åñëè ðåçêî äîìèíèðóþùåãî âèäà íåò, òî èñïîëüçóþò ðàçíûå ìåòîäû ìíîãîìåðíîãîàíàëèçà.Ïîñëå íàíåñåíèÿ íà êàðòó ñîîáùåñòâ, âûäåëåííûõ òåì èëè èíûì ñïîñîáîì, îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî äëÿ áîëüøåé ÷àñòè ñòàíöèé è ñîîáùåñòâ õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè:— ñòàíöèè, îòíåñ¸ííûå ê îäíîìó ñîîáùåñòâó, ðàñïîëîæåíû âïîëíå çàêîíîìåðíî;— êàæäîìó ñîîáùåñòâó ñâîéñòâåí ñâîé òèï ãðàíóëîìåòðèè;— ãðàíóëîìåòðè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ áèîòîïîâ, áëèçêèõ ïî òðîôè÷åñêîìó ñîñòàâó ñîîáùåñòâ, çàêëþ÷àþòñÿ â ñîðòèðîâàííîñòè, ò.
å. ñòåïåíè ïðåîáëàäàíèÿ è äîëè ðàçëè÷íûõ ðàçìåðíûõ ÷àñòèö, ïðè òîì, ÷òî ïðåîáëàäàåò îäíà è òà æå ðàçìåðíàÿ ôðàêöèÿ.Òàêèì îáðàçîì, ñîîáùåñòâî, âûäåëåííîå ïî, êàçàëîñü áû, ôîðìàëüíûì ïðèçíàêàì,îêàçûâàåòñÿ åñòåñòâåííûì îáðàçîâàíèåì, îáÿçàííûì ñâîèì âîçíèêíîâåíèåì ðàçëè÷èÿìïðîöåññà ñåäèìåíòàöèè è ãèäðîëîãèè, íåðåäêî î÷åíü òîíêèì, à òàêæå, êàê áóäåò ïîêàçàíîâ ñëåäóþùåé ãëàâå, ñòåïåíüþ åãî ñóêöåññèîííîé çðåëîñòè. çàêëþ÷åíèå íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî èñïîëüçîâàíèå â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ ðîëèâèäà â ñîîáùåñòâå ïîòîêà ýíåðãèè, ïðîõîäÿùåãî ÷åðåç åãî ïîïóëÿöèþ, õîòÿ è ñòàëî ïðèâû÷íûì, âîâñå íå áåçóïðå÷íî.