И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 64
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 64 страницы из PDF
Неудивительно, что в одной облас#ти обитает видов меньше, чем в нескольких. То же справедливо и в отношении ши#ротных различий: шельф севера Северного полушария занят атланто#аркто#тихооке#анской областью, тогда как в тропических районах областей как минимум две. Дажепри одинаковом числе видов на область, очевидно, что, суммируя данные по не#скольким областям, мы неизбежно получим большую цифру, чем для одной области.А.И.
Азовский (Hillebrand, Azovsky, 2001; Азовский, 2003) проанализировал ре#зультаты 153 исследований и показал, что «убывание числа видов от экватора к по#2. Общая биогеография195люсам действительно является устойчивой, статистически достоверной тенденциейвидового разнообразия для самых разных систематических групп... В то же время си#ла градиента закономерно зависит от характерных размеров тела особей: чем крупнееорганизмы, тем сильнее выражен у них широтный градиент.
Так, число видов деревь#ев, млекопитающих и пойкилотермных позвоночных обнаруживает, как правило,сильную отрицательную корреляцию с широтой, тогда как для зоопланктона, мейо#фауны и одноклеточных (как простейших, так и микроводорослей) подобная корре#ляция выражена очень слабо или отсутствует вовсе» (Азовский, 2003: 174).Сравнение изменения таксономического разнообразия среди макроорганизмовсуши (Глава 3) и континентальных водоёмов (Глава 4) показывает, что она в большейстепени зависит от структуры ЦС и исторических причин, нежели от географичес#кой широты местности.Связь видовое богатство — площадьС позиций континуализма, число видов в конкретной точке или районе — ре#зультат перекрывания независимых индивидуальных ареалов видов, отсюда следует,что чем больше площадь, тем более разнообразной должна быть её биота.
Поэтомуэту связь можно описать простой функцией, предложенной ещё Arrhenius (1921):S =сAz,где: S — число видов данного таксона в точке (районе),A — площадь,с — среднее число видов на единичной площади — параметр, зависящий от так#сона и региона,z — параметр, показывающий наклон кривой суммарного числа видов.В графическом виде эта функция в логарифмическом масштабе представляетсобой прямую, угол наклона которой к оси х пропорционален z, а с — точка пересе#чения с осью х (Рис.
2.33).Согласно теории структурализма входящие в состав ЦС элементы (ассоциация,демутационный комплекс, сукцессионный ряд) различаются видовым составом. По#этому при переходе от площади, занимаемой отдельным элементом к площади, накоторой расположен несколько элементов, число ценофильных видов казалось быдолжно скачкообразно возрастать (Рис. 2.34, пунктир). Исключение составляет лишьпереход от отдельной пробы к нескольким в пределах ареала одной ассоциации, по#скольку проба не является естественным элементом и при возрастании числа проб ихсумма будет всё полнее отражать видовой состав ассоциации. В реальности, как по#казано в предыдущей главе, границы между эле#ментами одной ЦС не являются резкими. Резкимибудет лишь изменение видового состава на грани#це между ЦС и гораздо более резким на границахбиогеографических регионов более крупного ран#га.
Поэтому, особенно учитывая реально сущест#вующую мозаичность, фактическая кривая цено#фильные виды–площадь будет выглядеть теорети#чески плавной (сплошная линия на Рис. 2.34). Це#нофобные виды, обитающие на той же площадибудут дополнительно сглаживать кривую и темсильнее, чем больше относительная площадь на#рушенных участков.Экспериментальные данные и постоенная наих основе концепция иерархического разнообра#зия (Whittaker 1972; Уиттекер 1980; Мэгарран 1992;Рис. 2.33. Связь числа видов сплощадью однородной террито#рии Arrhenius (1921).196Рис. 2.34. Теоретическая связь числа видов со структурным уровнем.1 — рост числа видов по мере приближенияпробной площадки к площади выявления ас#социации; 2 — увеличение числа видов на гра#нице парцелл; 3 — увеличение числа видов награнице демутационных комплексов; 4 — уве#личение числа видов на границе сукцессион#ных комплексов; 5 — увеличение числа видовна границе биогеографических регионов (аре#алов сукцессионных систем); 6 — увеличениечисла видов на границе провинций.
Дальней#шее увеличение масштаба рассмотрения (над#провинции, подобласти, области) сопровож#дается скачкообразным увеличением числа ви#дов (на рисунке не показано).2. Общая биогеографияРис. 2.35. Зависимость числа ценофильных ви#ды растений от структурного уровня. По дан#ным С.М. Разумовского (2011).Число видов: А — отдельной ассоциации, Б — дему#тационного комплекса, В — экогенетического сук#цессионого ряда, Г — элементарная флора, Д — сум#ма двух элементарных флор Московского района, Е— сумма двух элементарных флор (Московского иВетлужского районов) одной провинции (Восточно#Европейской) и одной элементарной флоры (Ла#пландского района) соседней (Северотаёжной) про#винции.
Пунктиром показана кривая, проведённаяна основе допущения о плавных изменениях числавидов. Сплошной — фактическое изменение числавидов при переходе границ районов и провинции. Го#ризонтальные пунктирные линии — примерно соот#ветствие структурных элементов уровням видовогоразнообразия.
Цифры те же, что и на рис. 2.34.Gray, 2000; Whittaker et al. 2001; Азовский, 2002) выделяют несколько уровней видо#вого разнообразия, отражающих:– точечное видовое разнообразие «в точке» (обычно — в отдельной пробе);– альфаразнообразие, или локальное — видовое разнообразие сообщества;– бетаразнообразие — изменение видового состава между разными сообществами;– гаммаразнообразие — изменение видового состава между более крупным прост#ранственным единицам;– эпсилонразнообразие — изменение видового состава между сравнительно крупны#ми биогеографическими выделами.А.И. Азовский (2003) проанализировал форму кривой «число видов — пло#щадь» в большем диапазоне площадей, чем это обычно делалось.
Оказалось, что фор#ма кривой имеет несколько ступенек, соответствующих уровням разнообразия.Из#за отсутствия конструктивного (т.е. применимого в реальных исследовани#ях) определения сообщества и более высоких структурных элементов биосферы (см.выше), число выделяемых на практике ступеней на кривой виды#площадь меньшетеоретического. На Рис. 2.35 показана зависимость числа ценофильных виды расте#ний от структурного уровня, подсчитанная мною по данным С.М. Разумовского(2011).
В качестве исходной точки выбрана климаксная ассоциация дуб обыкновен#2. Общая биогеография197ный Quercus robur — орешник обыкновенный Corylus avellana — осока волосистаяCarex pilosa (7 видов). Следующие уровни — демутационный комплекс климакса (23вида), к которому затем добавлен сукцессионный ряд эвтрофной гидросерии (в сум#ме 119 видов). Следующая точка — полная флора Московского района (213 видов).Добавление к списку видов флоры Ветлужского района (140 видов, список, вероят#но, неполный) увеличивает конкретную флору лишь до 239 видов.
Увеличение стольнезначительно, поскольку оба района принадлежат одной провинции. Добавлениеже флоры Лапаландского района (188 видов), принадлежащего другой провинции,как и следовало ожидать, существенно увеличивает конкретную флору — до 346 ви#дов.Эти изменения количества видов можно соотнести с альфа, бета, гамма и эпси#лон разнообразиями. Точечное видовое разнообразие на графике отражено быть неможет. Полный список видов конкретной ассоциации даст асимптоту для альфа#раз#нообразия, демутационного комплекса и сукцессионного ряда — бета#разнообразие,элементарная флора — для гамма разнообразия и конкретная флора — эпсилон#раз#нообразие.
Важно подчеркнуть, что зависимость эта в действительности не числа ви#дов от площади, а числа видов от структурного уровня. На местности ассоциации то#го или иного уровня могут иметь занимать различные площади. Форма кривой чис#ло видов – площадь будет также зависеть от места исследования: данные, собранныена границе провинций, дадут гораздо более крутую кривую, нежели собранные в пре#делах одного биогеографического района, в последнем случае гамма и эпсилон раз#нообразие могут и не выявиться.Островная биогеография и экологияОстрова с давних пор являются излюбленным объектом экологов, поскольку ихсчитают удобной моделью для изучения экосистем и эволюции. Во всех учебниках,так или иначе затрагивающих теорию эволюцию, пишут о наблюдениях Чарльза Дар#вина за вьюрками на Галапагосских островах.
Причина такой популярности острововв первую очередь в чётких границах этих объектов. Наличие чётких границ позволя#ет абстрагироваться от дискуссии континуалистов и структуралистов, избавляет оттяжёлого и субъективно неприятного труда по проведению границ изучаемых объек#тов, поэтому кроме островов широкой популярностью пользуются столь же изолиро#ванные объекты: озёра, куртины деревьев или кустарников и т.