Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах), страница 15

DJVU-файл Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах), страница 15 Биохимия (2712): Книга - 5 семестрOsnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах) - DJVU, страница 15 (2712) - СтудИзба2019-05-10СтудИзба

Описание файла

Файл "Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3" внутри архива находится в папке "А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах". DJVU-файл из архива "А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биохимия" из 5 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр DJVU-файла онлайн

Распознанный текст из DJVU-файла, 15 - страница

Уникальной особенностью гемоглобина является его способность обратимо связывать Оь образуя стабильный комплекс, без окисления гемового Ге'+ в Ге' . Это оказывается возможным, поскольку в гидрофобном гемоном кармане, из которого вытесняется вода, для гема создается среда с низкой диэлектрической постоянной. Реакция От со свободным феррогемом, приводящая к образованию ферригема и супероксидного иона [От), гем-Рея++ Оз и==се гем-Резь...Оз ~~ гем-Риз++ Оз эффективно протекает в растворах с высокой диэлектрической проницаемостью.

Однако в среде с низкой диэлектрической проницаемостью разделение зарядов в комплексе тем-Гез+...Оз с образованием гем-Ге'ч+ Оз оказывается неблагоприятным и Оз Рнс. 31.1. Дизгрзмыз четвертичной структуры НЫ)з, покззывеющзя рвсположение субъеднпнц. Остзткн, учвствуияпие в образовании двух различных областей контакта между субъединицамн пф~ (а) и п,()з (б) имеют ту же нумерацию, что и нв рис.

31.3. Нз рис. б истиннвн ась симметрии показана вертикальной линией, з две псендоосн представлены горизонтальной линией и линией, перпендикулярной плоскости рисунке. (1дгйегзап 1г. Е., бе(з 1., 3(гпс(пге зпб Ас11оп о1 Рго(е(пв, Нвгрег впб Кати, Рпыжйегз, Йею Уагй, 1969.) ! 228 ис жидкАя сРвдА ОРГАиизмл связывается обратимо без окисления железа гема. В качестве иллюстрации можно привести реакцию Оз с комплексом фенилзтилнмидазола и дизтилового зфира гема (1). Нл — СН2 — Ы ~~И вЂ” Ге~+ + Оз и — Сна — СН2 Ы~~~Ы ~~а~ + Оа В водной среде реакция протекает быстро с образованием комплекса Ш и О,.

Если комплекс 1 находится в тонком слое гидрофобного полистирола, то Оз присоединяется обратимо без окисления и образования комплекса Ш. С НЬ очень сходен миоглобин (МЬ) мышц позвоночных. В виде окснмиоглобина (МЬОЯ) он служит резервуаром Оз в покоящихся скелетных мышцах, а при мышечной активности освобождает О~ (равд. 31.6.2). Только около 30 остатков аминокислот миоглобинов гомологичны аминокислотиым остаткам а- илн ()-цепей гемоглобинов позвоночных, однако третичные структуры миоглобннов и цепей НЬ поразительно сходны; сходными являются также локализация и протяженность спирализованных и иеспирализованных участков вторичной структуры (рис.

31.3). Наиболее важным структурным отличием между НЬ и МЬ является расположение К-групп на поверхности молекулы. Гемоглобнны имеют большое число расположенных на поверхности м-групп, которые обеспечивают комплементариые контакты между субъединицами и ассоциацию цепей с образованием иативиой четвертичной структуры <4ф. Так как на поверхности глобулы МЬ отсутствуют К-группы, соответствующие тем, которые осуществляют контакты в а- н (1-цепях„то в разбавленных растворах МЬ находится в виде мономера и не может также замещать а- или б-субъединицу в НЬ.

Комплементарные контакты между субъединипами НЬОз приведены схематически иа рис. 3!.1. Контакты образуются преимущественно между а- н р-цепями, имеется также несколько контактов а — а и (1 — (1. Каждая а- и р-цепь образует контакты с двумя примыкающими неидентичными соседними цепями. т. е. контакты двух типов. Для обозначения различных контактов цепи произ- 53, ГЕМОГЛОБИН И ХИМИЯ ДЫХАНИЯ зе зо а ча1- -ыи 504-нн-А36Азр !зеты-м -уа1-3зз-лза-аза.тч,с1у.зуз.уаз-сзу А3а-нн-А! .Йу-яв.туг-с!УА!аю зо 565НЬаеи Т1иРю ОиОи4У65егАгауаьтьгАзаьеитгР С1УАУзуа1Азр- -Уа1Азр 610Ч6661У ОУ- .Сзи-Азр-Уза- ЯУ- -Рье.

-Сзи- -Азр- -Ага-ТЬг.пе- -5ег- -тЬг -Аи -АЬ. зе ю зе СаеА16-3.еи63вАЧЬМ41-РЬ04.ев.вег.РЬ04'ю-ТЬгТЬг4.узТИТуг.РЬе-рго.НЬРЬе- Азр4.еи-5згНию 40 60 61иАза4.еи Оу Агз Ьеи-ЬевуаЬУа1 Туг РюТгрТЬг СМ Агз ИнРЬе 61оуег РЬ061у Аир4лнвФг Тьг Рю А6Р -тьг .56РА1а5ег .5ег- 60 ТО -с !6-54з-А!а-с!и-уа!.

3уз-Оу-ни-с!у-!уз-!уз-уз!-Аь- гир-А!6.!.еи-тьг-Аю-А 16АЬ 1.А1а-ни.уа1-Ач!" 64 60 А! а.ча1-ма!.с!у-Азр.рго4. уз-уз!3 ь уз.А3а-на.О у4.уз4.уруа34.ее яу.Азарьеаег-А6рс1у4.еи-А!а н1 рвов-Ащ- -ке- -ТЬг-5ег4.егзЯу- АЬ4И44з. ае 60 «06 Азр-Нег-рю.Азр.А!аз.ев-5ег.А 3а4.ее-вег-Азр4.еи нурль43'юьу6 ьен-Агвчи44юркечаьлчерье4.увузизсеизе 64 ио Азр-зеи-гуз.с3у.тьг Рье-Аза-тьегеи-5ег-с!н.зеи-н1з.сую:.Азрчуз.зеи.н36-УМ-А5р-риис!и Ази4гье-лгв-зеи.гнз -Ов- -5ег-Яа- оо 660 Тю-н1 6 с у»4.ее-ьсн-ча!.ть г4.ен.АЬА 16.н!е.еенрю А!66!н.рьельрР404316 уаьн3РА ь 5м 1.еи.Азр 4.узрзч- пе зю ззо Сзу-мр-Ча1-3еи-Чаз-еуз-уаыен-А1а-Ни-НЬ-РЬе-Сзу-гуз-С3н-РЬе-ТЬГ.Рнер!о-уа1-Сзи-ма- Ча-Туг-С1Н-ТУ6-Ч61. 'г -Тье -не- -61и- -5юТуг- 446Р -Он-Меь -А!в.А ое 640 Ьевюа5егзуа!вег ТЬгЧ61 4.ен ТЬг 5агаззтугьгк 140 146 ча!-мааума3-Аза-юр-юа.! аиюааи Ау!туг-н36 -Ть -зег-зег Агв- Рис.

3!.2. Последоаательность аминокисазот а-, Рч у- и 6-цепей гемоглобина человека. Приведена полная цоследоаательность 6- и Р-цепей! у у- и 6-цепей приведены только те остатки, которые отличаются от соотаетстаузояил остаткоа 6- и р-цепей. ВОЛЬНО ОбсанаЧПЛИ КаК аз, аь Р! И Рв, ХОТЯ ДВЕ а-ЦЕПИ (Кан И ДВЕ р-цепи) идентичны. Так, например, а-цепь образует аф1- и аура-контакты, которые идентичны аврв- и аярз-контактам соответственно, Большинство контактов образовано гидрофобными К-группами, имеется также несколько контактов, обусловленных водородными н электростатическими связями.

34 К-Группы образуют а!рз-контакть3 и !9 35-групп — апзз-контакты. Большое значение имеет то обстоятельство, что при дезоксигенировании НЬ05 происходит перемещение субъединип; при этом контакты а!р! почти не меняются, значительное смещение происходит в области а!рв-кон- !239 гж жидкая сРедА оргАиизмА НС2 Туг Рис. 3!.3. Схематическое изображение вторичной н третичной структур одной субъеднницы гемоглобина позвоночных. а-Углеродные атомы скелета полппептида изображены черными кружочками и пронумерованы 1, 2, 3,..., согласно их локализации в спирализованных сегментах, обозначенных от А до Н, или в не спирализованных сегментах, обозначенных АВ, С!У, ЕР....

Гемовая группа локализована в гидрофобном кармане, она связана координационной связью с прок. симальиым гистидниом Г8. Буквами К„Ч и Р обозначены соответственно метильные, винильные группы н группы пропионовой кислоты тема, Остаток дистальиога гистндина Е7 локализован в гидрофобном кармане около Е11 Уа!. Взаимная ориентация остатка тиразина НС2 и других остатков различна в НЬ и НЬОз. 'грегита И. г'., Вг. №6. Во!1., 32, 195 (1976).1 тактов. Эти и другие изменения четвертичной структуры, сопровождаюгцие процессы оксигенирования и дезокснгенирования, имеют решаюгкге значение для нормального функционирования гемоглобина„этот вопрос рассматривается ~ниже (рази.

3!.4). 81. ГемОГлОБин и химия дыхания 1231 3!.2.4. Гетерогенность гемоглобина Обычно гемоглобины взрослого человека образованы а- и р-цепями с последовательностями, приведенными на рис. 31.2, однако в популяции людей наблюдается значительная гетерогенность структуры НЬ. Различают три типа гетерогенностн гемоглобинов человека; 1) эмбриональная, 2) обусловленная наличием минорных компонентов и 3) генетическая. 81.2.4.1. Эмбрнональнаи гетерогенность В крови плода или эмбриона имеются различные гемоглобины. В эритроцнтах плода наибольшую часть составляет фетальный гемоглобин (НЬР), который состоит из двух а-цепей, идентичных а-цепям НЬА, и двух у-цепей; таким образом, структуру НЬР можно записать как алу",. р- и у-цепи гомологичны, их последовательность отличается 37 остатками (рнс.

31.2). У эмбриона человека в период до 12 недель обнаружен еще один гемоглобин, который, как полагают, имеет структуру апет. в-цепь похожа на рн у-епии, однако ее полная аминонислотная последовательность еще не установлена. Получены данные о наличии у эмбрионов еще одного гемоглобина, имею1цего стРУктУРУ ьтат, У-цепь сходна с а-цепью.На рис.

31.4 показаны относительные количества каждого типа цепей гемоглобина в эмбриональном и постэмбриональном периодах развития человека. О механизмах, контролирующих переключение процесса синтеза гемогчобина (с синтеза эмбрионального гемоглобина на синтез гемоглобина плода, а затем гемоглоби- и/и 50 40 30 20 10 6 12 18 24 30 36 1 6 12 18 24 30 36 42 48 анугпрнугпробнъй ропнаенне постпннальнмй аоарасп1, набеги воарас1п,нааелп Рис. 31.4, Доли (в тп) а-. Р-, т-, бь а- и г-лелей от об~пего количества глобина ч человека во внутриутробном периоде и после рождения.

[1гооб уу. 6., Вг. Меб. Вп)1., 82, 282 11026).] гч, жидкая сРедА ОРГАнизмА 1222 на взрослого человека), известно мало. Благодаря уникальной структуре НЬР обеспечивает доставку От эмбриону из системы кровообращения матери (равд. 31.6.1). 31.2Л.2. Гетерогенность, обуслоалениая минорнмми компонентами В зритроцитах взрослого человека имеется несколько минорных гемоглобинов, составляющих в сумме около 5 — 10$ общего количества НЬ. НЬАт имеет структуру ааабэ. б-Цепи почти идентичны р-цепям, их последовательности отлйчаются только 10 остатками, как показано на рис.

31.2. НЬАт составляет около 2,5$ общего НЬ эритроцитов взрослого человека и появляется приблизительно через 12 недель после рождения (рис. 31.4), Специфическая функция НЬАт неизвестна; известно, однако, что концентрация этого гемоглобина может увеличиться примерно в два раза прн некоторых формах талассемии (равд. 26.5.6.3). В нормальных эритроцитах НЬАгь и НЬА1, составляют соответственно 3 — 6 и 1% общего НЬ. Полагают, что эти гемоглобины образуются в результате неферментативной реакции гт'-концевых остатков валина р-цепей НЬА с глюкозо-б-фосфатом, приводящей к образованию аддукта, представляющего собой шиффово основание.

В случае свободной глюкозы этот аддукт практически не образуется; очевидно, фосфат обеспечивает взаимодействие глюкозо-6-фосфата с ОРАЗ-связывающим участком НЬ (равд. 31.3.2.3), в котором и происходит реакция. Фосфорилированный аддукт хроматографически сходен с НЬЛгь. Высказано предположение, что в результате перегруппировки аддукта Х-концевой группой становится 1-дезокси-1-[Х-валил)фруктово-6-фосфат; при дефосфорнлировании последнего образуется НЬАге. СНа ~1''-11а -й — сн — со" ОН Н 1-аяятаклн(Н-ааака1 МРЭКМОае-а.чааран При сахарном диабете скорость синтеза НЬАге увеличивается, и его количество достигает 5 †!2ов от общего количества НЬ.

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Нашёл ошибку?
Или хочешь предложить что-то улучшить на этой странице? Напиши об этом и получи бонус!
Бонус рассчитывается индивидуально в каждом случае и может быть в виде баллов или бесплатной услуги от студизбы.
Предложить исправление
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
5140
Авторов
на СтудИзбе
442
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее