Экологическая пластичность
ЛЕКЦИЯ 12
Экологическая пластичность.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей. Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия (качества), но и от количественного значения, воспринимаемого организмами, высокая или низкая температура, степень освещенности, влажности, количество пищи и т. д. В процессе эволюции выработалась способность организмов адаптироваться к экологическим факторам в определенных количественных пределах. Уменьшение или увеличение значения фактора за этими пределами угнетает жизнедеятельность, а при достижении некоторого минимального или максимального уровня наступает гибель.
Зоны действия экологического фактора и теоретическая зависимость жизнедеятельности организма популяции или сообщества от количественного значения фактора в общем виде показаны на рис. 5.11.
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом. Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом. Минимальное и максимальное значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно эколгическим минимумом и экологическим максимумом. Кривая изображенная на рис. 5.11 не является симметричной.
Любые виды организмов, популяций или сообществ приспособлены, например, к существованию в определенном интервале температур. Причем температурный диапазон жизни на суше больше, чем в воде. Выносливость водных организмов к ее колебаниям меньше, чем наземных. Верхним пределом жизни, вероятно, являются температуры, при которых разрушаются ферменты и свертываются белки (50 - 60 ОС). Однако отдельные организмы могут существовать при более высоких температурах. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С. В анабиозе, т. е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Свойства организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.
Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологическая пластичность. По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки- узкоприспособленные) и эврибионтные (эвриэки -широкоприспособленные).
Рекомендуемые материалы
Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить. Стеноэки способны существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения. Эвриэки -организмы, выдерживающие большую амплитуду колебаний экологического фактора.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т. е. маловыносливы, а эврибионты экологически пластичны, т. е. более выносливы. К первым относятся, например, типичные обитатели морей, которые живут в условиях высокой солености (камбала), и типичные обитатели пресных вод (карась). Они обладают невысокой экологической пластичностью, в то время как трехиглая колюшка, может жить как в пресных, так и в соленых водах, т. е. характеризуется высокой пластичностью (рис. 5.13).
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом.
Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом. Минимальное и максимальное значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом. Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т. е. увеличивают экологическую пластичность. Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. По отношению к температуре – это стено- или эвритермальные виды. По отношению к солености – стено- или эвригалинные, к свету – стено- или эврифотные и т. д. Стено- или эврибионты проявляются, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Так, эвритермное растение может бытъ стеногигробионтным (невынос к колебаниям влажности), а стеногалинная рыба оказывается эвритермной и т. п. Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по различным средам, формируя все многообразие экосистем, образующих в итоге биосферу 3емли.
Лимитирующие факторы.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние разнообразных питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве».
Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.
Таким образом, закон минимума Либиха можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значение которых приближается к экологическому минимуму.
Дальнейшие исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует у при практическом применении. Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить (хотя бы частично) дефицитный элемент другим, химически близким.
Закон толерантности (ерпения) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности. Позднее были проведены многочисленные исследования, которые позволили установить пределы толерантности, т. е. возможного существования, для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе.
Закон толерантности Шелфорда можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организма зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.
Было установлено следующее:
- организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами. Например, многие патогенные бактерии;
- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
- если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
- наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше, чем потенциальные возможности организма адаптированного к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пользоваться оптимальными физическими условиями среды часто мешают биотические отношения (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники) и другие взаимодействия факторов. Различают потенциальную и реализованную экологические ниши.
- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее вы к условиям жизни, чем взрослые организмы. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные достижения противоречат этим законам;
- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам.
Если значение хотя бы одного из известных факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и процветание организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого лимитирующего жизнедеятельность фактора.
Обобщающая концепция лимитирующих факторов.
Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем, т.к. контролируют условия существования. Наиболее важными лимитирующими факторами на суше являются свет, температура и вода, а море – свет, температура и соленость. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором, следовательно, он мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. Напротив, в воде кислород является фактором, лимитирующим развитие живых организмов (рыб). Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока не завезли туда определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно во многих видах деятельности, особенно в сельском хозяйстве. Если целенаправленно влиять на лимитирующие условия, можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Умелое регулирование условиями существования может дать эффективные результаты управления.
Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы, которые являются основой при изучении экосистем и управлении ими.
Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимый в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности переработать их естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества — это ресурсы не на своем месте.
Обратите внимание на лекцию "Инфекционная анемия лошадей".
Отсюда следует, что загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.
Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, — это размеры и качество ойкоса, а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. Следует стремиться сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы. Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.
Взаимодействие и компенсация факторов. В природе экологические факторы действуют не независимо друг от друга. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах. Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов формирует два основных типа климата: морской и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокой удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату, который формируется вблизи больших озер и морей, свойственны менее резкие колебания и температуры, и влажности, чем континентальному. Воздействие температуры и влажности на организмы также зависит от соотношения их абсолютных значений. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние, если влажность очень велика или очень мала. Высокие и низкие температуры переносятся хуже при высокой влажности, чем при умеренной. Организмы приспосабливаются к условиям существования и изменяют их, т. е. компенсируют отрицательное воздействие экологических факторов.
Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма, и наиболее эффективна на уровне сообщества. Один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр, форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются.
Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют для распределения своих функций во времени. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды. Например, поведение организмов во времени в зависимости от длины дня. Амплитуда длины дня возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. Фотопериод - это пусковой механизм последовательности физиологических процессов. Он определяет рост и цветение растений, линьку, миграции и размножение у птиц и млекопитающих и т. д. Фотопериод связан с 6иологическими часами и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Биологические часы связывают ритмы экологических факторов с физиологическими ритмами, позволяют организмам приспосабливаться к суточной, сезонной, приливно- отливной и другой динамике факторов. Изменяя фотопериод, можно вызывать и желаемые изменения функций организма.. У многих высших организмов адаптация к фотопериоду закрепляется генетически, т. е биологические часы могут работать и при отсутствии закономерной суточной или сезонной динамики.
Таким образом, смысл анализа условий среды не в том, чтобы составить перечень экологических факторов, а в том, чтобы обнаружить функционально важные лимитирующие факторы и оценить в какой степени состав и структура экосистем зависит от взаимодействия этих факторов. Только в этом случае удается достоверно прогнозировать результаты изменений и нарушений и управлять экосистемами.
