- Пищеварение в отделах кишечника
Лекция № 23. Пищеварение в тонком и толстом отделах кишечника.
- Секреторная функция поджелудочной железы.
- Желчь, ее состав и значение.
- Секреторная функция кишечных желез
- Мембранное пищеварение и всасывание.
- Пищеварение в толстом отделе кишечника.
- Двигательная функция кишечника (моторика).
- Особенности пищеварения у птиц.
Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи. Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы. Химус – жидкая гомогенная кишечная масса корма, разбавленная пищеварительными соками, составляющими основную массу (около 75 %) химуса.
- Секреторная функция поджелудочной железы.
1. Внешне секреторная (экзокринная) функция поджелудочной железы заключается в выработке поджелудочного сока, который через 1–2 протока поступает в просвет двенадцатиперстной кишки.
Поджелудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5–8,5), плотность 1,008 – 1,010. Неорганическая часть сока представлена солями натрия, кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. (0,8 – 0,9%). В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов и многообразные другие вещества. Количество выделяемого за сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6 - 7 л, у свиней 8 л, у лошади 7,5 – 8,5 л, у овцы 0,5 – 0,6 л, у собаки 200 - 300 мл, у человека около 1 л.
В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, амилолитические и липолитические.
Т р и п с и н — основной протеолитический фермент поджелудочного сока. Первоначально выделяется в виде неактивного профермента трипсиногена, который активируется ферментом, вырабатываемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, — нтеропептидазой (энтерокиназой). Трипсин активен в щелочной среде, гидролизует белки и их промежуточные соединения — альбумозы и пептоны — до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот.
Х и м о т р и п с и н выделяется также в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином; расщепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином.
П а н к р е а т о п е п т и д а з а (э л а с т а з а) осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и мукополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты.
Рекомендуемые материалы
К а р б о к с и п е п т и д а з а отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы.
Д е з о к с и р и б о н у к л е а з а и р и б о н у к л е а з а осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот.
Группа амилолитических ферментов представлена:
1) амилазой, расщепляющей крахмал и гликоген до мальтозы;
2) глюкозидазой, расщепляющей мальтозу на две молекулы глюкозы;
3) галактозидазой, расщепляющей молочный сахар на глюкозу и галактозу;
4) фруктофуронидазой, расщепляющей сахарозу на глюкозу и фруктозу.
Л и п а з а — липолитический фермент поджелудочного сока. Обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода — жир. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами.
Регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется в две фазы. Первая фаза секреции поджелудочной железы — сложно-рефлекторная — обусловлена одновременным действием условных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих рецепторов аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолговатом мозге, проходят в составе блуждающих нервов. Секреция поджелудочного сока во время гуморальной фазы (вторая фаза) определяется гормонами желудочно-кишечного тракта, прежде всего секретином и панкреозимином. С е к р е т и н образуется в неактивном состоянии — в виде просекретина. В полости двенадцатиперстной кишки он активируется соляной кислотой и другими кислыми веществами, затем всасывается в кровь и оказывает стимулирующее действие на клетки поджелудочной железы. Секрецию поджелудочного сока, кроме того, стимулируют гастрин, серотонин, инсулин, вазоактивный интестинальный пептид, соли желчных кислот. Панкреозимин приводит к увеличению количества ферментов в поджелудочном соке при сохранении его объема.
- Желчь, ее состав и значение.
2. Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов (клетки печеночной паренхимы). У травоядных животных желчь зеленого цвета, а у плотоядных — красно-желтого. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010–1,015 и рН 7,5–8,0 и пузырную желчь, которая в следствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026–1,048 и рН 6,5–5,5. В состав пузырной желчи входят 80–86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов — амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску. В желчи плотоядных больше билирубина, а травоядных — биливердина. Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты — холевая, дезоксихолевая, литохолевая. Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь. У лошадей, верблюдов желчный пузырь отсутствует, и желчь накапливается в крупных протоках. У сельскохозяйственных животных желчь выделяется в кишечник непрерывно, но неравномерно.
Значение желчи:
· Эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперстную систему, и этим создает благоприятные условия для их гидролиза.
· Обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кислоты соединяются с жирными кислотами, образуя так называемые мицеллы, в составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника.
· Участвует в нейтрализации НСl и этим прекращает функцию пепсина, а создает условия для действия трипсина.
· Усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и амилолитических ферментов.
· Активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочного, кишечного соков, желудочной слизи.
· Оказывает бактериостатическое действие на гнилостную микрофлору.
· Желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов – А, Д, Е, К,.
3. Регуляция. Выделение желчи рефлекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Выделение желчи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление сфинктера желчного пузыря и сокращение его стенки, что обеспечивает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Симпатические нервы вызывают противоположный эффект — расслабление стенки пузыря и сокращение сфинктера, что способствует накоплению желчи в пузыре. Стимулируют выделение желчи гормоны холецистокинин, гастрин, секретин и жирная пища.
4.
- Секреторная функция кишечных желез.
5. Тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстная, тощая, подвздошная) у травоядных животных имеет огромную протяженность. У коров его длинна 40 – 49 м, у овец и коз 24 – 26 м, у лошади и свиньи до 20 м. Кишечный сок вырабатывается бруннеровыми, либеркюновыми железами и бокаловидными клетками слизистой оболочки тонкого кишка (на 1 см2 слизистой оболочки приходится 8000 – 10 000 кишечных желез). Сок представляет собой мутную, вязкую жидкость специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей. Образование плотной части сока происходит морфонекротическим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия и оседанием слизистых комочков на которых адсорбировано 70 – 80% ферментов. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ. Плотность кишечного сока 1,005 – 1,015, рН 7,4 – 8,7.
Протеолитические ферменты.
Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептйдазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности.
Аминопептидаза, аминоди- и аминотрипептидаза (эрипсины) расщепляют в основном пептиды, образующиеся после действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот. Кишечный сок гидролизует нативные белки, за исключением казеина.
Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеплении фосфатидов от различных соединений и фосфорилировании углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза присутствует почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30 - 40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе.
В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на углеводы. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: г л ю к о з и д а з ы , ф р у к т о ф у р о н и д а з ы , г а л а к т о з и д а з ы . Кишечная л и п а з а расщепляет жиры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Ф о с ф о л и п а з а действует на эфирные связи в фосфолипидах, расщепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты.
Регуляция. Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований (Мейснерова и Ауэрбахова) и ЦНС. Блуждающие нервы и ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока. Симпатические нервы и адреналин тормозят соковыделение. Адаптация секреторноферментативной функции кишечных желез к разным кормам менее выражена и протекает более длительное время.
В тонком кишечнике наряду с полостным пищеварением (составляет 20 – 50%), осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ (составляет 50 – 80%). При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания.
- Мембранное пищеварение и всасывание.
6. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, это складки слизистой и многочисленные ворсинки пальцевидной формы. Каждая ворсинка имеет свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат. Во время пищеварения ворсинки ритмично сокращаются и расслабляются, что способствует всасыванию, микроциркуляции и продвижению питательных веществ. Движение ворсинок регулируют подслизистое нервное сплетение и гормон вилликинин. Поверхность кишечных ворсинок покрывают энтероциты апикальная часть которых имеет огромное количество микроворсинок (от 3000 – 4000 штук на каждую клетку), образующих своеобразную щеточную кайму. Это увеличивает рабочею поверхность слизистой кишечника более чем в 100 раз. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть (скопление нитей) — гликокаликс, который выполняет роль межмолекулярного фильтра и препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ, токсинов и микробов. Поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз, либо адсорбируются из химуса, это ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин), либо синтезируются в кишечных энтероцитах и фиксируются на мембранах микроворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии и выполняющих роль катализатора. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов.
Всасывание (ресорбция) — это физиологический процесс переноса продуктов гидролиза корма, витаминов, минеральных веществ и воды из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи и малого количества в ней готовых к данному процессу веществ. Однако растворенные вещества могут легко диффундировать через мембраны вкусовых луковиц, что дает ощущение вкуса принимаемого корма. Нерастворимые вещества вкуса не имеют.
В желудке всасывание питательных веществ ограничено. Здесь всасывается вода, алкоголь, небольшое количество минеральных веществ и моносахаридов. Однако объем всосавшихся веществ не преиышает количество образовавшегося желудочного сока.
В преджелудках жвачных всасывание происходит весьма энергично. Этому способствует многослойный эпителий, многочисленные сосочки, сеточки слизистой и обильная васкуляризация стенки преджелудков. В многокамерном желудке интенсивно всасываются летучие жирные кислоты (ЛЖК), аммиак, мочевина, водорастворимые витамины и минеральные вещества. При интенсивном газообразовании за одну минуту из рубца может всасываться до 1 литра углекислого газа, который затем выделяется через легкие.
Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкий отдел кишечника. Это обусловлено морфофункциональными особенностями слизистой оболочки кишечника, высокой удельной поверхностью и наличием в его содержимом большого количества конечных продуктов гидролиза и воды.
Различают два основных способа транспортировки (всасывания) веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится небольшое количество веществ, макромолекул (антител, аллергенов и др.)
Основным способом переноса веществ является трансцеллюлярный, который осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные везикулы — пузырьки, содержащие те или иные вещества. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.
Углеводы всасываются в тонком кишечнике в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Всосавшиеся моносахариды переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их оличество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Принимают в этом участие специальные белки переносчики и транспортный механизм движения ионов натрия. Все эти процессы протекают с затратой энергии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.
Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты нерастворимы в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметр около 100 нм), которые транспортируются в эпителиоциты. В цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки. Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первый орган, в который попадают хиломикроны, — легкие, где они разрушаются и липиды попадают в кровь. На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический — замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо для дальнейшего использования в энергетических и пластических целях.
Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, но наиболее интенсивно — в тонком и толстом отделах кишечника. Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Гиперосмотический химус желудка, попадая в кишечник, тормозит всасывание воды и вызывает поступление её из плазмы крови в просвет кишки. Снижение осмотического давления химуса вызывает повышенную абсорбцию воды. Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Скорость всасывания минеральных веществ зависит от их растворимости и соединения с органическими веществами. Из катионов быстрее всего всасывается калий, затем натрий, медленнее кальций и магний. Быстрее всего минеральные вещества проникают из гипотонических и изотонических растворов. Большинство микроэлементов (железо, медь, цинк, йод, бром) всасываются в виде неорганических и органических соединений. Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Рефлекторная регуляция осуществляется при участии рецепторов пищеварительного тракта, от которых постоянно поступает информация в ЦНС о процессах гидролиза и концентрации веществ. Всасывание ионов усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, а угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.
- Пищеварение в толстом отделе кишечника.
К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Химус тонкого кишечника каждые 30–60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок и щеточной каймы, имеется большое количество бокаловидных энтероцитов, клеток, вырабатывающих слизь. Слизистая содержит много складок и крипт, в которые открываются протоки кишечных желез. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки и имеет щелочную реакцию (рН 7,6 – 9,0). В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахараза отсутствуют.
Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения. В 1г содержимого находится до 15 млрд. микроорганизмов. Основную массу микрофлоры составляют облигатные (т. е. характерные для данного вида) анаэробы и только 10 – 15% представлены кишечной палочкой, лактобациллами, энтерококками и др.
У жвачных животных, как отмечалось, клетчатка расщепляется главным образом в преджелудках, а у животных с однокамерным желудком, особенно у лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют «вторым желудком», объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием микрофлоры и микрофауны переваривается до 50% клетчатки и около 40% белка, а у жвачных около 30%. В результате сбраживания клетчатки и крахмала образуются ЛЖК. Общая концентрация ЛЖК в содержимом толстого кишечника достигает до 90 ммоль/л. У разных животных имеются некоторые, но не существенные различия в соотношении отдельных ЛЖК.
В толстый отдел кишечника свиней поступает около 14% углеводов и 12% белка корма, а переваривается здесь всего лишь до 9% углеводов и до 3% белка. Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые — гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ — индол, скатол, фенол, крезол и различных газов. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот.
Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике завершается гидролиз и происходит всасывание воды, невсосавшихся ранее мономеров, аммиака, ЛЖК и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс. Каловые массы содержат непереваренные остатки, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, клетки пищеварительного тракта и бактерии (до 50% от общей массы).
Кишечная гормональная система.
Тонкий кишечник выполняет еще и роль кишечной гормональной системы.
Физиологическое предназначение кишечной гормональной системы (КГС) - регулировать деятельность желудочно-кишечного тракта, обеспечивать не только более эффективную переработку пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте, но и оптимальную ассимиляцию этих веществ в тканях и клетках внутренней среды.
Гормоны кишечной гормональной системы (КГС).
1. Секретин - стимулирует секрецию жидкой части панкреатического сока.
2. Холецистокинин (панкреозимин) - сильно стимулирует секрецию ферментов поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря, а также моторику кишечника.
3. Гастрин – стимулирует желудочную секрецию и моторику желудка.
4. Гастрон - тормозит секрецию соляной кислоты, снижает объем желудочной секреции.
5. Вилликинин - стимулирует сокращение ворсинок тонкого кишечника.
6. Дуокринин - фактор, стимулирующий выделение секрета бруннеровыми железами 12-перстной кишки.
7. Энтерогастрон – фактор образуется в процессе питания жирной пищей и тормозит секрецию соляной кислоты желудком и угнетает его двигательную активность.
8. Мотилин - стимулирует моторику желудка.
9. Вазоактивнывй интестинальный пептид (ВИП) – повышает кровоток в пищеварительном тракте, расслабляет сфинктеры.
6. Двигательная функция кишечника (моторика).
Моторика кишечникаобеспечивает перемешивание его содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей части химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие условия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их всасывания. Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение содержимого в аборальном направлении, отмывание питательных веществ, дробление и разминание содержимого, отжатие газов. В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:
· Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8–10 раз в мин) участков сокращения кольцевых мышц с участками расслабления между ними. В следующий момент ранее сокращенные кольцевые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках.
· Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать волны различной силы и распространятся на разные расстояния по кишечнику.
· Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создает хорошие условия для перемешивания химуса.
· Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на их фоне происходят и другие виды сокращений кишечника.
Тонические сокращения часто возникают при патологии. Гладкие мышцы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям, обусловленным интрамуральной нервной системой.
На моторику кишечника стимулирующее влияние оказывают механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.
Блуждающие и чревные нервы в зависимости от их исходного функционального состояния могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, так как в них проходят разные волокна. Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения кишечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствует о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта. Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин и другие стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон тормозят моторику кишечника.
Дефекация — это сложнорефлекторный акт удаления, опорожнения нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков (фекальные массы). Заполнение прямой кишки каловыми массами повышает давление (50 – 60 мм рт. ст.) и вызывает растяжение ее стенок. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр (пояснично-крестцовый отдел) дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки, сокращения диафрагмы и мышц живота и осуществляется акт дефекации.
7. Особенности пищеварения у птиц.
Пищеварительная система у птиц имеет целый ряд морфофункциональных особенностей: а) отсутствие зубов, наличие клюва. У зерноядных птиц клюв острый, короткий, приспособленный для склевывания и дробления твердого корма у водоплавающей птицы он широкий с ороговевшим выступом и насечками, служащими для отрывания травы и отцеживания воды; б) наличие зоба – расширенной части пищевода; в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами; г) относительно короткий тонкий кишечник; д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2 – 3 протока; е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.
Слюна выделяется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она существенно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жидкость с рН 6,9 - 7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7 - 25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.
Изо рта корм поступает в зоб. Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но имеются альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь.
В зобе корм набухает, размягчается, и подвергается гидролизу с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяющими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, энтерококки, грибы и дрожжевые клетки (в 1г содержимого 108 клеток по типу дыхания - аэробы).
В зобе достаточно интенсивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, брожение сахаров с образованием молочной кислоты, ЛЖК и алкоголя под влиянием ферментов микрофлоры. При этом переваривается до 15-20 % углеводов. Продукты брожения могут всасываться в кровь и использоваться в качестве источников энергии.
Желудок птиц состоит из двух отделов — железистого и мышечного. Первый – больше развит у хищных птиц, второй — у зерноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализированным органом для перетирания корма. Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30 - 50 сложных альвеолярных желез, соответствующих фундальным железам желудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реакцию и содержит свободную соляную кислоту (0,2 – 0,5%), муцин, пепсин. Кроме него, возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы — желатиназа и гастриксин.
Рекомендация для Вас - Строение звеньев лимфатической системы.
Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осуществляются все три фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная, гуморальная и кишечная. Мышечный желудок – орган дискообразной формы, соединенный с железистым коротким перешейком. Основу его составляют две пары мощных гладких мышц. Функция мышечного желудка — сдавливание и перетирание пищи. Характерной особенностью мышечного желудка является твердая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположенных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и восстанавливается изнутри за счет секреции этих желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.
Кишечное пищеварение. Содержимое желудка отдельными мелкими порциями (у уток) или сплошной массой (у гусей) переходит в двенадцатиперстную кишку. Длина кишечника у птиц относительно небольшая. В связи с этим корм проходит через желудочно-кишечный тракт быстро (у кур в среднем за 24 ч ) . Тем не менее в тонком кишечнике птиц осуществляется основное переваривание белков, жиров и углеводов. В двенадцатиперстную кишку поступает поджелудочный сок (по трем протокам) щелочной реакции, имеющий те же ферменты, что и у млекопитающих. У птиц относительная масса поджелудочной железы значительно больше, чем у млекопитающих, что, по видимому, связано с ее интенсивной секреторной деятельностью.
Печень у птиц большая, и соответственно этому образуется и выводится больше желчи по отношению к их массе, чем у млекопитающих. Так, у кур на 1 кг массы тела в сутки отделяется в среднем 37 мл желчи, у собаки— 10, у лошади— 10 - 12, у коровы — 5 - 15 мл. Отделение желчи у птиц происходит постоянно. При приеме корма желчеотделение усиливается. Желчь выводится двумя путями: через желчный пузырь и непосредственно в кишечник. Желчные протоки правой и левой долей печени сливаются у ворот печени, образуя расширение — синус, через который желчь может выводиться из синуса в кишку, минуя желчный пузырь. В период интенсивного пищеварения пузырная и печеночная желчь выводится одновременно.
Железы слизистой оболочки тонких кишок вырабатывают сок слабощелочной реакции. В нем содержатся те же ферменты, что и в соке млекопитающих. Толстая кишка у птиц очень короткая, в самом начале ее имеются два отростка — слепые кишки, у большинства домашних птиц, особенно травоядных, они хорошо развиты.
В слепые кишки поступает только часть химуса, в основном жидкая, с примесью мелких частиц корма. В слепых кишках под действием микроорганизмов расщепляются белки, жиры и углеводы, включая клетчатку и происходит синтез витаминов группы В. Движения кишечника у птиц такие же, как и у млекопитающих, но у птиц наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические сокращения. В результате этого содержимое передвигается по кишечнику взад и вперед и забрасывается в желудок. Толстая кишка заканчивается расширенным отделом — клоакой. В ее полость открываются два мочеточника и выводные отверстия половых органов — спермиопроводы или яйцеводы. В клоаке происходит формирование кала. У птиц он полужидкий (74 % воды), выделяется вместе с мочой. На поверхности кала образуется белая пленка из кристаллов мочевины. Опорожнение кишечника происходит так же, как и у млекопитающих. Процессы всасывания в кишечнике птицы происходят интенсивно.
Слизистая имеет множество ворсинок и зигзагообразных продольных складок, что способствует быстрому всасыванию.
