С.С. Медведев - Физиология растений (PDF)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГО СУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТС. С. МЕДВЕДЕВФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙРе11,о.мендовано У'Ченъt.м совето.мСан11,т-Петербургс11,ого государственного университетав ка"Честве у'Чебни11,а для студентов и аспирантовбиологи'ЧеС'/f,их фа:к:улътетов университетовИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА2004ɍȾɄ581.1ББК28.57М42Рецензенты : каф. ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɢи биохимии растений Нижегородского гос .

ун-та им . Н . И. Ло­бачевского (зав . кафедрой д-р биол . наук , проф. А . П. Весе.л.ов) , д-р биол . наук,проф . А . В. Пи.н.еви-ч. (зав. кафедрой микробиологии С . -Петерб . гос. ун-та), д-рбиол . наук, проф . А . В. Кон.арев (Бсерос . НИИ растениеводства РАСХН)Пе-ч,атается по постановлениюРедшк:ционно-издате.лъс-к:ого советаС.-Петербургсmго государственного университетаМедведев С. С.М42Физиология растений: Учебник. - СПб.: Изд-во С .

-Петерб. ун-та,2004.-с.336ISBN 5-288-03347-1Б книге отражены современные представления по основным направлениям физиологии рас­тений - фотосинтезу, дыханию , водному обмену, минера.пьному питанию, мембранному и да.пь­нему транспорту веществ, фитогормонам , росту и развитию, размножению растений, устойчи­вости и адаптации к неблагаприятным факторам среды и патогенам , вторичному метаболизмурастений, системам регуляции физиологических процессов .Б основу учебника положен общий курс • Физиология растений», читаемый автором длястудентов биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного универси­тета.Учебник предназначен для студентов и аспирантов биологических факультетов универси­тетов , педагогических и сельскохозяйственных вузов , а также для специалистов , работающихв области физиологии растений .ББК©©С .

С . Медведев ,2004ИздательствоС .- Петербургскогоуниверситета,ISBN 5-288-03347-1'D.евтрао~r.па и2:;-...•о~:а б1бJМ1 XapкlocькoratJaцloнa.l~~уиi ере • •1 В. Н.&.118 .200428.57ВВЕДЕНИЕРастение - это посредник меж,пу небоми землей . Оно как истинный Прометей, по­хитивший огонь с неба. Похищениый им лучгорит и в мерцающей лучине , и в ослепи­тельной искре электричества. Луч солнцапривсщит в движение и чудовищный махо­вик паровой машины , и кисть художника, иперо поэта. Однако до сих пор пока многоенеясно в том , как луч света доходит до со­знания поэта .К. А .

Тимиряз ев1'Физиологией растений называюr науку о функциях растительных организмов.Главная задача физиологии растений- изучение общих закономерностей и конкретныхмеханизмов, лежащих в основе жизнедеятельности растений. К основным функциямрастительного организма относятся его энергетика (nроцессы фотосинтеза и дыхания);водный режим и минеральное nитание; мембранный и дальний трансnорт веществ; nро­цессы роста, развития и размножения; раздражимость и nроведение сигналов в клеткеи тканях; механизмы устойчивости и адаnтации к неблагаnриятным факторам . Физио­логия растений раскрывает закономерности nротекания физиологических nроцессов вонтогенезе растительного организма и nринциnы его взаимодействия с окружающейсредой .Физиология растений изучает, как минимум, четыре тиnа nревращений: nревраще- ).ние веще~, nревращени~форl\:IЫ, nреврацш.ние энер_гии и nр~вращение информации.

;Обмен~ществом, Энер~ей и информацией составляет основу деятельности любой са- .морегулирующейся системы, в том числе и растения (Вахмистров, 1979). Под обменомвеществ nонимается превращение одних соединений в другие, их перемещение междуразличными клетками, тканями и органами, а также между организмом и внешнейсредой . Иревращение формы, т. е . nроцессы морфогенеза nроисходят в течение роста,дифференцировки и развития растительного организма.Иревращение энергии включает nроцессы трансформации одних форм энергии вдругие. Для трансформации энергии используюrся так назьmаемые сопрягающие мем­бранъL митохондрий и хлороnластов.

При фотосинтезе, наnример, nроисходит nревра­щение энергии света в электрическую энергию, которая затем трансформируется в3энергию химических связей органических соединений. Процесс дыхания включает по­следовательное превращение хим ической формы энергии в электрическую , механиче­скую и, након е ц, вновь в хи мическую .Иревращение информации имеет место в процессах ре цепции и передачи сигн алов истимулов , исходящих как из внешней, так и из внутренней среды организма. Процессырецепции и передачи информации о событиях, происходящих внутри растительного ор­' ' ганизма и вне его, обеспечиваются фитогормонами, системой рецепторов, каскадом вто­(jричных посредников и факторами транскрипции . Каждая клетка и растение в целомобладают способностью адекватно оценивать параметры внешней и внутренней средыи быстро реагировать на их изменение.

Превращение информации имеет решающеезначение в процессах регуляции отдельных функций, их координации и обеспечениицелостности растительного организма.В последнее десятиЛеn:ш-;;олучffiие нового знания о процессах, происходящих врастении, идет с постоянным ускорением и невозможно без использования методовсмежных с физиологией растений наук - биохимии и молекулярной биологии , биофи­зики и генетики, цитологии и анатоми и. В свою очередь , физиология растений являетсяфундаментом современного растениеводства, обеспечивая теоретическую базу для всейсистемы мероприятий, лежащих в его основе .Развитие физиологии растений, как и любой другой н ауки, зависит не только отновых идей, но и от новой методологии . Для физиологов растений в настоящее времянаиболее эффективны современные методы, применяемые в молекулярной биологии ,генной и клеточной инженерии, в комбинации с классическими , используемыми в био­хими и и биофизике растений.

Такой подход позволяет по-новому увидеть проблемы,стоящие перед физиологией растений, и найти более констру ктивные пути их реше­ния. Это касается процессов роста и развития, механизмов внутри- и внеклеточнойсигн ализации, взаимоотношения м ежду растением и микроорганизмами, логлощенияи транспорта ионов, посттрансляционных превращений белков в клетке , адаптации кстрессовьПУI воздействиям и т. д.Большая часть знаний в физиологии растений получена с использованием методов ,которые дают лишь дискретную информацию о происходящих процессах.

Получен­ные таким обр азом результаты не всегда отражают ре альную ситуацию и дают лишьусредненную или ситуативную картину происходящих событи й. Подавляющее же числореакци й, происх<ЩЯщих в клетках и тканях, идет в нелинейнам или осциллирующем ре­жиме. Поэтому для расшифровки механизма изу чаемых процессов необходимо приме­нять методы, с помощь ю которых удается регистрировать пространственно- временныепараметры происходящих событий, а не только их дискретные характеристики. Та­кие возможности дает ряд современных методов клеточной биологии, позволяющихконтролировать динамику происходящих процессов в реальном времени и объеме безповреждения клеток.Человек в своем обиходе постоянно пользуется тем, что дает ему мир растений.Это кислород, необходимый для процессов дыхания и горения, основная масса пищии лекарств , одежда и топливо, строительные матери алы .

Растения защищают поч­ву от ветровой эрозии, оказьm ают влияние на клим ат, участвуют в очистке природ­ной среды от возрастающего количества загрязнителей. Остатки растительных орга­низмов сформировали грандиозные запасы горючего сырья , которое является осно­вой современной энергетики и химической промышленности . Растениями создаютсядесятки тысяч различных веществ, которые служат пищей для большинств а живыхорганизмов.4Подсчитано, что в течение одного года в виде энергии солнечного излучения на по-,верхиость Земли попадает 1,3·1021 ккал, из которых 35% отражается в космос, осталь- ~пая часть поглощается атмосферой, сушей и водой. И только (3- 6)·10 17 ккал преобра­зуется в энергию химических связей органических соединений в процессе фотосинтезарастениями и микроорганизмами.К настоящему времени в составе древесины уже запасено около 2402 млрд т био- /23 млрд т..массы.

На долю животных и микроорганизмов при этом приходитсяНаиболее важной функцией растений, а также некоторых прокариотических орга- 1низмов является выделение кислорода, который необходим для дыхания гетеротроф­нъrх организмов . Растения ежегодно поставляют в атмосферу Земли околокислорода. На высоте около25100 млрд.ткм от поверхности Земли из кислорода формируетсяслой озона, который задерживает большую часть ультрафиолетового излучения, дей­ствующего губительно на все живые организмы.В последнее столетие из-за интенсивного сжигания горючих полезных ископа8мых(уголь, газ, нефть, торф) и вырубки лесов содержание углекислоты в атмосфере Землистало возрастать в среднем на0,23%в год (см.

с.74).Этот процесс может иметь оченьсерьезные последствия для теплового режима нашей планеты из-за так назьmаемого<<парникового эффекта». Причиной сохранения тепла внутри парника (или теплицы),как известно, является избыток углекислоты и водяных паров . Аналогичный процесссейчас происходит и в планетарном масштабе.