Книга 2 (К. Эзау - Анатомия семенных растений)

УДК 581.4 Одна из лучших в мировой литературе монографий по анатомии растений. Автор ее — глава анатомов Калифорнийского университета Кэтрин Эзау, уже известная советскому читателю по книге «Анатомия растений» (М.: Мир, 1969), сумела отобрать и обобщить новейшие данные об анатомическом строении растений. Русское издание выходит в двух книгах. Вторая книга посвящена вегетативным и репродуктивным органам растения; строению зародыша, проростка, плода и семени. Книга представляет большой интерес для студентов, аспирантов и научных работников ботанических и агрономических специальностей.

Редакция литературы по биологии © 1977 Ьу Лойп %11еу апс1 5опз, 1пс. 2605040000 АИ %дИз Кезегчег1. Апйог1зей 1гапз1аЫоп гогот Епд11зй 1апдцаде ес1Шоп рпЬ- Э 1З0 80 11зЬег1 Ьу ЛоЬп %11еу апй Ьопз, 1пс. 041(01) 80 Д Перевод на русский язык, «Мир», 1980 l лава 14 Корень: первичная форма роста Типы корней Первый ко~рень семенного растения развивается из апикальной меристемы на корневом полюсе зародыша.

Этот корень называется стержневым, или первичным. У голосеменных и двудольных стержневой корень и формируемые им боковые корни составляют стержневую корневую систему (гл. 2). У однодольных первичный корень живет обычно относительно короткое время, и корневая система формируется придаточными корняии, возникающими на побеге, часто в связи с пазушными почками, Хотя эти корни разветвляются, они образуют довольно однородную систему, называемую мочковатой корневой системой. Стержневая корневая система в общем проникает в почву более глубоко, чем мочковатая, но последняя более прочно закрепляется в поверхностных слоях почвы. Главный корень и его боковые ответвления претерпевают вторичный рост, но мелкие абсорбирующие корни остаются в первичном состоянии и часто эфемерны.

Придаточные корни однодольных, как правило, способны к вторичному росту, но могут и не обладать этой способностью. Стержневая и мочковатая корневые системы у семенных растений наиболее обычны. Они выполняют функции закрепления растения в почве, поглощения, накопления и проведения веществ. Некоторые корни или их части специализируются для выполнения какой-либо одной функции. Мясистая часть корня моркови (Паисия), редиса ЯарЬапик), свеклы (Ве1а), батата (1ротоеа), ямса (Юоясогеа) и других растений специализирована как запасающий орган. Мясистый запасающий корень часто связан с таким же мясистым гипокотилем и может иметь аномальную форму вторичного роста (гл. 15) .

Тропические болотные растения (мангры) имеют большие воздушные опорные корни, несколько напоминающие ходули. Для этих растений характерны также дыхательные корни (пневматофоры), которые растут вверх и поднимаются над поверхностью ила. Некоторые лианы и эпифиты имеют воздушные корни, способные прикрепляться к поверхности, на которой могут расти побеги.

В паразитических ассоциациях высших растений корни паразитов имеют гаустории; вследствие этого устанавливается связь, обеспечивающая поступление питательных веществ от хозяина к паразиту. При изучении способа питания полупаразита Одоп~~ея, 230 .Глава 14 паразитирующего на корнях ячменя и Яейапа тейа, было обнаружено, что гаустории связаны с ксилемой, а использование радиоактивных изотопов показало, что растворенные вещества движутся по этому транспортному пути непосредственно к паразиту ~25~. Контрактильные корни Закреплению растения в почве с помощью корней может способствовать процесс сокращения корней, благодаря которому побеги притягиваются к земле, или — у луковичных растений (фото 71)' — глубже погружаются в почву.

Сокращение корней широко распространено среди однодольных и травянистых многолетних двудольных растений. Оно обычно наблюдается у отдельных корней и связано с их определенными частями (фото 71). Укорочение корней зависит главным образом от изменения формы внутренних клеток первичной коры, которые на определенной стадии развития растягиваются в радиальном направлении и укорачиваются — в продольном ~53~.

Для видов Ндас~пйия было показано, что изменение формы клеток является результатом процесса роста, поскольку при этом увеличивается как поверхность радиальнай продольной стенки, так и ее толщина. В клеточной стенке обнаружены также изменения угла спиральной исчерченности и облитерация поровых полей ~771. Ткани корня, не участвующие в этом росте, т. е. ткани центрального цилиндра и периферические ткани первичной коры, скручиваются и сморщиваются. Микориза Физиологическая активность корня, связанная со снабжением растения водой и питательными веществами, может быть усилена путем его симбиотической ассоциации со специфическим грибом. Такая ассоциация называется микоризой. Гриб внедряется в первичную кору, но клетки корня не обнаруживают при этом никаких патологических симптомов и сохраняют свои характерные особенности.

Микоризы классифицируются в соответствии с взаимоотношениями гриба и клеток первичной коры корня хозяина. Различают два их главных типа; 1) эктомикоризы, в которых гриб покрывает весь кончик ко~рня плотным чехлом, называемым гифальной мантией, и проникает в межклетники, и 2) эидомикоризы, в которых гриб не образует заметной мантии, но внедряется внутрь клеток. ' Все фотографии помещены в конце книги. — Прил. ред.

Корень: первичная форма роста Тип микоризного гриба, с которым связывается растение-хозяин, определяется специфическими особенностями последнего. Эктомикоризные корни короткие, разветвленные и выглядят разбухшими. У таких корней развитие корневых волосков подавлено и объем апикальной меристемы и корневого чехлика может быть уменьшен [14~. Эндомикоризные корни по форме сходны с неинфицированными корнями, но отличаются от них более темной окраской. В естественных условиях обитания микоризные ассоциации скорее являются правилом, чем исключением [27~. Главная роль микоризных грибов, по-видимому, заключается в переводе минеральных веществ почвы и разложившихся органических остатков в форму, доступную для их использования хозяином. Растение- хозяин, вероятно, секретирует сахара, аминокислоты и другие органические вещества, делая их доступными для гриба.

В экспериментальной работе на сое было показано, что микоризная инфекция усиливает рост растения-хозяина и способствует уменьшению сопротивления транспорту воды в корне [60~. Корневые клубеньки Корни могут образовывать ассоциации с бактериями (например, с азотфиксирующими бактериями видов Лй~гоЬ~ит), что представляет определенную выгоду для растения. Такие ассоциации приводят к развитию корневых клубеньков, особенно характерному для сем. РаЬасеае [61. Бактерии проникают в корень главным образом через корневые волоски и, размножаясь, образуют инфекционную нить, заключенную в футляр из камедеобразного материала. Нить проникает глубоко в корень и вызывает пролиферацию внутренних клеток первичной коры.

Возникающий в результате пролиферации примордий, чрезвычайно сходный с примордием бокового корня, становится клубеньком. Некоторые авторы предполагают, что клубеньки представляют собой видоизмененные боковые корни, но данные о развитии клубеньков не подтверждают эту точку зрения [391. Самая наружная абаксиальная часть клубенька в течение длительного времени остается меристематической зоной, а бактерии размещаются в его внутренней части. Бактериальная ткань окружена разветвляющимися проводящими пучками, которые связаны с центральным цилиндром корня. Каждый пучок имеет паренхимное влагалище и эндодерму. У некоторых видов растений в клетках влагалища развиваются протуберанцы клеточных оболочек, характерные для клеток, осуществляющих передачу веществ от одной клетки к другой ~передаточные клетки) .

Эта особенность указывает на существование системы транспорта для обмена питательными веществами между бактериями и растением-хозяином [45~. 232 Глава 14 Первичная структура Внутреннее строение корня разнообразно, но в целом проще и филогенетически более примитивно, чем строение стебля. Корень представляет собой осевое образование, лишенное листоподобных органов и не расчлененное на узлы и междоузлия. В соответствии с этим расположение тканей в корне от уровня к уровню меняется относительно мало, в то время как в стебле связь оси с листьями находит свое отражение в различии структур узлов и междоузлий и даже структур одного и того же междоузлия на разных уровнях. На поперечном срезе корня в первичной стадии его роста выявляется четкое различие между тремя обычными системами тканей: эпидермой (системой покровных тканей), первичной корой (системой основной ткани) и системой проводящих тканей (фото 72).

Проводящие ткани образуют сплошной цилиндр или, если присутствует сердцевина, полый цилиндр (фото 73,А). Каждая из перечисленных систем обладает чертами структуры, характерными для корней. Корневой чехлик, который покрывает апикальную меристему корня, также является частью первичного тела. Зпидерма В молодых корнях эпидерма специализирована как абсорбирующая ткань и обычно несет корневые волоски, представляющие собой трубчатые выросты эпидермальных клеток (рис. 14.1). Корневые волоски значительно увеличивают поглощающую поверхность корня. Расчеты, произведенные для корневой системы растений ржи ~581, позволяют предположить, что сравнительно небольшое число корневых волосков из общего их числа может обеспечить все потребности растения в воде для транспирации и роста.

Такая высокая эффективность корневых волосков имеет особенно важное значение в тех случаях, когда доступная влага неравномерно распределена в почве. Однако в поглощении принимают участие не только корневые волоски, но и другие эпидермальные клетки. В абсорбирующей части корня, на клетках эпидермы, в том числе на корневых волосках, была обнаружена тонкая кутикула. Если эпидерма сохраняется долго, то она может претерпевать значительную кутинизацию.